Клатриновая оболочка

На электронных микрофотографиях образцов, полученных методом быстрого замораживания и глубокого травления, поверхность окаймленных ямок и пузырьков имеет вид сетки из многоугольников (рис. 6-73). Из чего же построена кайма и каковы ее функции После того как окаймлённые пузырьки, образующиеся из окаймленных ямок, были вьщелены, обнаружилось, что их мембраны содержат несколько мажорных белков. Из них лучше всего охарактеризован клатрин - белковый комплекс, весьма консервативный в эволюции. Он состоит из трех длинных и трех коротких полипептидных цепей, образующих трехвалентный белковый комплекс (трискелион). Трискелионы формируют на цитоплазматической поверхности мембраны корзиноподобные сетчатые структуры из шестиугольников и пятиугольников (рис. 6-74). Остальные белки, более тесно связанные с мембраной окаймленных пузырьков, необходимы для связывания клатриновой оболочки с пузырьком и для улавливания различных рецепторов плазматической мембраны (см. ниже). [c.412]

Предполагают, что впячивание окаймленной ямки осуществляется за счет сил, возникающих при ассоциации клатрина с другими белками оболочки, находящимися на цитоплазматической поверхности плазматической мембраны. После формирования окаймленного пузырька клатрин вместе с ассоциированными белками отделяется от мембраны пузырька и возвращается в плазматическую мембрану для образования новых окаймленных ямок Однако остается неясным, каким образом индуцируется образование окаймленной ямки, как окаймленная ямка превращается в окаймленный пузырек и каким образом происходит отделение этой оболочки от пузырька. Интересно, что один из белков, относящихся к семейству hsp 70 (белков теплового шока), действует in vitro как АТРаза, удаляющая клатриновую оболочку с пузырьков (см. разд. 8.8.6). Видимо, должен существовать некий механизм, контроли- [c.412]

В больщинстве клеток именно окаймленные ямки и пузырьки осуществляют пиноцитозное поглощение внеклеточной жидкости и мембраносвязанных лигандов. Однако известны пути пиноцитоза, использующие и другие типы пузырьков. К сожалению, недостаток знаний о них в настоящее время не позволяет судить о том, насколько они важны. Некоторые эндотелиальные клетки, выстилающие мелкие кровеносные сосуды, видимо, транспортируют вещества из кровяного русла в окружающую внеклеточную жидкость с помощью эндоцитозных пузырьков, не имеющих клатриновой оболочки Эти пузырьки курсируют по типу челнока от одной поверхности клетки к другой в процессе, называемом трансцитозом. Однако в больщинстве других клеток, осуществляющих трансцитоз, этот процесс опосредуется окаймленными ямками и пузырьками (см. разд. 6.5.11). [c.413]

Когда клетке необходим холестерол для синтеза мембраны, она производит белки-рецепторы ЛНП и встраивает их в плазматическую мембрану. Появившись в мембране, рецептор ЛНП диффундирует в ней до тех пор, пока не встретится с формирующейся окаймленной ямкой и не включится в ее состав (рис. 6-76, А). Поскольку окаймленные ямки постоянно отщепляются, образуя окаймленные пузырьки, все ЛНП-частицы, связавшиеся с ЛНП-рецепторами в окаймленной ямке быстро проникают внутрь клетки. После потери клатриновых оболочек пузырьки высвобождают свое содержимое в эндосомы. В эндосомах ЛНП-частицы и их рецепторы разделяются рецепторы возвращаются в дальнейшем обратно в мембрану, а ЛНП доставляются к лизосомам (рис, 6-77) В лизосомах эфиры холестерола, находящиеся в ЛНП-части- [c.414]

Большинство клеток непрерывно осуществляет эндоцитоз фрагментов своей плазматической мембраны и затем возвращает их обратно на клеточную поверхность в цикле эндоцитоза-экзоцитоза, опосредуемого в основном клатрин-окаймленными ямками и пузырьками. Многие поверхностные рецепторы, связывающие специфические внеклеточные макромолекулы, локализуются в клатриновых окаймленных ямках и как следствие поглощаются в составе окаймленных пузырьков. Этот процесс называется опосредуемым рецепторами эндоцитозом. Окаймленные эндоцитозные пузырьки быстро теряют свою клатриновую оболочку и сливаются с эндосомами, где происходит сортировка рецепторов и лигандов. Большинство лигандов отделяется от рецепторов внутри эндосомы и, в конечном итоге, попадает в лизосомы. А большая часть рецепторов возвращается через транспортные пузырьки обратно на клеточную поверхность для повторного использования. Известны комплексы рецептор - лигано, которые проходят по другому пути из эндосомного компартмента. Иногда и рецептор, и лигано попадают в лизосому и деградируют. В некоторых случаях рецептор и лиганд переносятся сквозь клетку, и лиганд высвобождается на другой поверхности клетки путем экзоцитоза. Этот процесс называется трансцитозом. [c.425]

В последние годы выяснены пути трансформации одетых везикул в ходе специфического эндоцитоза (рис. 9). По мере того как одетые везикулы проникают в глубь цитоплазмы, они быстро (в течение нескольких секунд) теряют клатриновую оболочку и сливаются друг с другом или с везикулами иного типа (например, возникающими после жидкофазного пиноцитоза), так что образуются более крупные пузырьки с гладкой поверхностью, т. е. эндосомы (их иногда называют гладкими везикулами или ре-цептосомами). Этот процесс протекает быстро, в течение нескольких секунд—минут. Содержание рецепторов (и лигандов) в рецептосомах в 2—4 раза (по другим данным, в 4—10 раз) больше, чем в плазмалемме. При низкой температуре гепатоциты способны специфически захватывать гликопротеины, но про-десс слияния эндосом с лизосомами резко тормозится. Указанный процесс слияния тормозится и при обработке макрофагов Кон А. [c.47]

Биологический смысл формирования одетых клатрином везикул остается до конца неясным. Предполагают, что клатриновая оболочка предохраняет везикулы от лизиса. Возможно, она способствует сцеплению везикул с цитоскелетом и последующему транспорту в нужном направлении. [c.107]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология