Мембраны необходимость окислительного фосфорилирования

Принимая во внимание отрицательный итог всех попыток найти высокоэнергетические промежуточные соединения, а также очевидную необходимость интактной мембраны, Митчелл в 1961 г. предложил химио-осмотическую теорию окислительного фосфорилирования [97, 98]. В этой теории также принимается в расчет наличие энергозависимых процессов, таких, как накопление митохондриями катионов. Принципиальные положения теории Митчелла проиллюстрированы на рис. 10-12. Предполагается, что во внутренней мембране митохондрии имеется протонный насос, приводимый в действие потоком электронов этот насос выкачивает протоны из матрикса через мембрану. Идея о выкачивании протонов путем переноса электронов сама по себе не нова еще ранее высказывалось предположение, что этот механизм лежит в основе накопления в желудке соляной кислоты. Как указано на рис. 10-12, окисленный переносчик В при восстановлении в форму ВН приобретает два протона. Эти протоны не обязательно должиы поступать от восстановленного переносчика АНг, и Митчелл предположил, что они захватываются из раствора на внутренней стороне мембраны, т. е. со стороны матрикса. Затем, когда ВНг вновь окисляется под действием переносчика С, протоны освобождаются, но уже с наружной стороны мембраны. Митчелл привел данные, свидетельствующие о наличии требуемой стехиометрии процесса на каждые два протона, прошедшие через мембрану, синтезируется одна молекула АТР. Отсюда следует, что в цепь переноса электронов должно быть встроено три разных протонных насоса, соответствующих трем участкам фосфорилирования. [c.419]

Наличие ядра является главной, но не единственной структурной особенностью эукариотических клеток. В цитоплазме существует ряд других внутриклеточных органелл, окруженных своими собственными мембранами. Окислительное фосфорилирование и ряд предшествующих стадий окисления органических соединений протекают в митохондриях. Эти органеллы окружены двумя фосфо-липидными мембранами. Внутренняя мембрана, построенная из специфических белков, участвует в сопряжении переноса электронов от органических соединений к кислороду с фосфорилированием АДФ. Еще более сложными органеллами являются хлоропласты, в которых проходят все стадии фотосинтеза. Уникальной особенностью этих двух типов органелл является то, что они содержат ДНК, которая реплицируется перед их делением и несет информацию о некоторых белках и РНК, необходимых для формирования и функционирования этих органелл. Тем не менее большая часть информации, необходимой для производства всего набора как митохондриальных, так и хлоропластных белков, находится в хромосомной ДНК. [c.25]

Попытки расчленить и вновь реконструировать систему окислительного фосфорилирования имеют важнейшее значение в плане постанов-.ки будущих экспериментов. Однако при интерпретации результатов возникают значительные трудности. Лишь немногие из компонентов были выделены в совершенно гомогенном состоянии. Необходимо осуществить дальнейшую очистку этих компонентов и исследовать их свойства, и при этом научиться так работать с каждым белком, чтобы не вызывать его денатурации. Вероятно, мы все же можем надеяться, что придет время, когда станет возможным, смешивая многие высоко-очищенные компоненты митохондриальных мембран, реконструировать функционально активную систему переноса электронов и фосфорилирования. Такого рода эксперименты помогут также ответить на вопрос обязательно ли для окислительного фосфорилирования нужна мембрана Хотя, по мнению некоторых исследователей, проведенные эксперименты уже показали, что интактная мембрана при этом может быть и не нужна, никому еще не удавалось осуществить фосфорилирование на (ИСТИННО растворимых ферментных препаратах. Синтез АТР наблюдался лишь в тех случаях, когда соответствующие белки были встроены в фосфолипидные пузырьки . [c.410]

От мембран неотделимы сложные системы ферментативных реакций. Ферменты, катализирующие эти реакции, локализованы в мембранах и для функционирования многих из них необходимы липиды. Так, внутренние мембраны митохондрий содержат ферменты, включающиеся в цепь транспорта электронов и сопряженное с ней окислительное фосфорилирование. [c.381]

Остановимся еще на энергетике активного транспорта. Мы уже упоминали о том, что энергия необходима для этого процесса, и его можно остановить, прекратив процессы дыхания и гликолиза в клетке. Во многих случаях, например при переносе аминокислот, а иногда и некоторых сахаров, можно прекратить активный перенос с помощью специфических ядов, отравляющих окислительное фосфорилирование, т. е. образование в клетке богатых энергией фосфатов типа АТФ. Типичный яд такого типа 2,4-динитрофенол ингибирует очень сильно перенос аминокислот внутрь большинства клеток. Поэтому АТФ и другие подобные соединения, вероятно, являются во многих (но не во всех) случаях теми донорами энергии В, которые нами рассматривались в общей схеме активного переноса. С этим связана также, по-види-мому, значительная аденозинтрифосфатазная активность, сосредоточенная в клеточных оболочках. Если АТФ расщепляется в процессе активного переноса метаболитов до АДФи ортофосфата, то мембрана должна содержать ферменты, действие которых эквивалентно АТФ-азе. Опыт подтверждает это предположение. АТФ-азная активность найдена была в оболочках самых разных клеток (бактерий, эритроцитов, асцитного рака). [c.182]

Если процессы продуцирования энергии (фотосинтез, фотосин-тетическое и окислительное фосфорилирование) блокированы, перенос электронов в ФС II или трансформация энергии в дыхательных процессах попадают в тупик , иначе говоря, многие мембранные процессы протекают без синтеза АТФ. При этом одни вещества накапливаются в избытке, другие же оказываются полностью израсходованными из-за нарушений в механизме переноса веществ через мембрану. С активным переносом связано и понятие конкурентного торможения. Проявляется оно в том, что транспорт одного вещества замедляется или прекращается в присутствии другого, сходного по строению биологически активного вещества. Вещества обоих типов вступают в борьбу за молекулы, осуществляющие активный перенос, и возможно, что с одной стороны мембраны на другую будет транспортироваться не необходимое природное, а конкурирующее с ним биологически активное вещество, образующее в процессе метаболизма комплексное соединение с транспортной молекулой. [c.48]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология