Теория Митчелла

Широкое признание получила хемиосмотическая теория Митчелла (1961). Она исходит из трех постулатов. [c.432]

Принимая во внимание отрицательный итог всех попыток найти высокоэнергетические промежуточные соединения, а также очевидную необходимость интактной мембраны, Митчелл в 1961 г. предложил химио-осмотическую теорию окислительного фосфорилирования [97, 98]. В этой теории также принимается в расчет наличие энергозависимых процессов, таких, как накопление митохондриями катионов. Принципиальные положения теории Митчелла проиллюстрированы на рис. 10-12. Предполагается, что во внутренней мембране митохондрии имеется протонный насос, приводимый в действие потоком электронов этот насос выкачивает протоны из матрикса через мембрану. Идея о выкачивании протонов путем переноса электронов сама по себе не нова еще ранее высказывалось предположение, что этот механизм лежит в основе накопления в желудке соляной кислоты. Как указано на рис. 10-12, окисленный переносчик В при восстановлении в форму ВН приобретает два протона. Эти протоны не обязательно должиы поступать от восстановленного переносчика АНг, и Митчелл предположил, что они захватываются из раствора на внутренней стороне мембраны, т. е. со стороны матрикса. Затем, когда ВНг вновь окисляется под действием переносчика С, протоны освобождаются, но уже с наружной стороны мембраны. Митчелл привел данные, свидетельствующие о наличии требуемой стехиометрии процесса на каждые два протона, прошедшие через мембрану, синтезируется одна молекула АТР. Отсюда следует, что в цепь переноса электронов должно быть встроено три разных протонных насоса, соответствующих трем участкам фосфорилирования. [c.419]

Вторая часть теории Митчелла заключается в том, что в мембране существует асимметричная АТФ-аза, которая работает обратимо, т. е. может быть и АТФ-синтетазой [c.28]

Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну сторону возможен перенос и электронов, и протонов, а в обратную — только электронов. В результате ионы накапливаются на одной стороне мембраны. [c.158]

Теория Митчелла утверждает, что ири условиях комнатной температуры молекулы сульфида серебра не могут быть эффективными ловушками для электронов проводимости в кристаллах, а являются ловушками для дырок. Дырки захватываются, и при наличии подвижного иона серебра появляется положительный ионный заряд. Поверхностные ловушки для электронов проводимости, существующие на сульфидных образованиях и дефектах решетки, углубляются вблизи подвижных ионов серебра, что приводит к рекомбинации электрона с ионом серебра и его закреплению. [c.73]

Теория Митчелла исходит из рассмотрения равновесных соотношений. Разность свободных анергий в системе слагается из химической и осмотической (транспортной) работы [c.434]

Доказательством верности теории Митчелла является то, что существование мембранного потенциала в митохондриях стало бесспорньгм, а также то, что ионофоры (валиномицин, грамицидин, динитрофенол) создают условия для свободного перемещения ионов Н , в результате исчезает протонный градиент, и синтез АТФ прекращается. Вещества, нарушающие градиент Н , называют разобщителями окислительного фосфорилирования. Количество АТФ, синтезируемое в процессе распада углеводов Поскольку окисление одной молекулы НАДН сопровождается синтезом трех молекул АТФ, а всего в ходе гликолиза, пируватдегидрогеназной реакции и реакций ЦТК образуется десять НАДН, то всего генерируется 30 молекул АТФ, а за счет окисления двух молекул ФАДН2 образуется еще четыре молекулы АТФ, т.е. всего 34 молекулы АТФ. К этому числу следует добавить две молекулы АТФ, синтезировавшихся в гликолизе, и две молекулы ГТФ, появившихся в ЦТК за счет субстратного фосфорилирования. [c.89]

Согласно одной из гипотез о механизме переноса протонов в дыхательной цепи (модель петель) выброс протонов из матрикса происходит в результате транспорта электронов мевду переносчиками П-атомов и чисто электронными переносчиками. К атомным переносчикам относят ФМП, убихинон, цитохром с- оксидазу. По теории Митчелла электрохимический трансмембранный потенциал ионов водорода является источником энергии для синтеза АТФ за счет обратного тока протонов через канал мембранной АТФ-синтетазы (Скулачев, 1989). [c.136]

Фотосинтез — сложная совокупность фото- и электрохимических процессов, детальные механизмы которых еще во многом не установлены. При количественных оценках применение теории Митчелла к фотосинтезу встречается с трудностями. В этой теории свободная энергия протонов должна превышать энергию фосфорилирования [c.461]

В теории Митчелла мы находим, кроме того, удачное объяснение тому, что в отсутствие адсорбированных молекул красителя оптические переходы между поверхностными уровнями Вг и Ag+ запрещены. Действительно, эти ионы локализованы на разделенных местах поверхностных террас и их электронные волновые функции не перекрываются. Молекула красителя адсорбируется вдоль и параллельно террасам, вызывая более эффективное перекрытие электронных волновых функций основного и возбужденного состояний красителя и поверхностных донорных и акцепторных ионов. [c.243]

Основное положение хемиоосмотической теории Митчелла свойства митохондриальной мембраны, содержащей протонный насос, создают электрохимический градиент, обладающий потенциальной энергией. [c.87]

Прежде чем рассмотреть теорию Митчелла, остановимся на общем термодинамическом описании сопряжеппя. [c.432]

Теория Митчелла получила ряд качественных подтверждений. Либерман и его сотрудники изучили транспорт ионов через искусственные фосфолипидные мембраны. В присутствии синтетических ионов, с зарядом, экранированным гидрофобными заместителями, например тетрабутиламмония N [(СПг)зСПз] 4 или тетрафенилбората В (СвП5)4, существенно повышается электропроводность системы. Эти ионы быстро диффундируют сквозь мембраны. Был изучен транспорт этих ионов через митохондриальные мембраны (ММ) и субмитохондриальные частицы (СМЧ), полученные путем обработки митохондрий ультразвуком. ММ и СМЧ оказываются ориентированными противоположным образом. Цитохром с локализован на внешней стороне ММ и на внутренней стороне мембраны СМЧ. Можно думать, что внутри-митохондриальное пространство заряжено отрицательно, а внутреннее пространство СМЧ — положительно. Энергизация СМЧ добавкой АТФ вызывает поглощение синтетических анионов, а деэнергизация ингибитором дыхания (актиномицином) или разобщителем окислительного фосфорилирования (производное фенилгидразона) вызывает выход анионов. Транспорт электронов в мембранах СМЧ сопровождается поглощением синтетических анионов. В свою очередь их транспорт нарушается ингибиторами электронного транспорта и разобщителями окислительного фосфорилирования. [c.436]

Согласно теории Митчелла, перенос протонов и электронов сквозь мембрану не приводит к большим изменениям рП. Транспорт электронов, т. е. окислительный процесс, прекращается под действием электрического поля, создаваемого избытком отрицательных зарядов на другой стороне мембраны. Перенос электронов активируется вновь при уменьшении этого поля, т. е. мемт бранного потенциала. Этого можно достичь перемещением катионов через мембрану. В результате должен возникнуть градиент рП, так как перенос каждого одновалентного катиона должен со- [c.436]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

По теории Митчелла, глубокие ловушки для электронов образуются группой из трех или более атомов серебра, они связываются с дефектами кристаллов и с часищамн сульфида серебра, в то время как теория Герни — Мотта объясняет наличие центров чувств 1тельности только присутствием в эмульсии сульфита серебра. [c.73]

Возможны два вида перемещения фотоэлектронов по кристаллической решетке во-первых, в виде электронов проводимости, как это принято в теории Гёрни и Мотта и в теории Митчелла (в ее начальной форме) во-вторых, в виде / -центров, как это было указано одним из авторов [4]. В обоих случаях подвижность электронов весьма высока и близка по порядку величины, а потому вероятность их захвата десенсибилизатором также должна быть близка в обоих случаях. [c.413]

Книга прекрасно оформлена. Многочисленные хорошо выполненные иллюстрации (электронные микрофотографии, рисунки и оригинальные схемы) значительно облегчают усвоение материала. Во многих случаях авторы приводят описание различных методических приемов, снабжая его рисунками, что важно с педагогической точки зрения читатель сам становится участником эксперимента. По ходу изложения материала в виде вставок даются сведения о механизме биосинтеза белков, хе-миосмотической теории Митчелла, ионном транспорте, деталях организации мембран. Хорошим приемом, способствующим запоминанию материала, являются оригинально составленные вопросники, помещенные после каждой главы. [c.7]

Согласно хемиосмотической теории Митчелла, окислительное фосфорилирование зависит от протонного градиента, возникающего при переносе электронов по транспортной цепи. Протонный градиент может быть сопряжен с продукцией АТФ или использован для регуляции поступления кальция. Если содержание внутриклеточного кальция превышает некий оперативный уровень, митохондрия способна переключаться с продукции АТФ на кальциевый транспорт. Таким образом, любые колебания внутриклеточного уровня кальция будут вызывать изменения активности митохондриального дыхания. Если митохондрия активно накапливает кальций, это может привести к колебаниям величины внутриклеточного pH. Так, инъекция Са " " в нейроны улитки Н. aspersa вызывает снижение величины внутриклеточного pH и усиленное выведение водородных ионов из клетки (Mee h, Thomas, 1977). [c.94]

Существует определенная семантическая трудность при выборе между выражениями хемносмотическая гипотеза и теория Митчелла . В этой книге термин хемиосмос используется как синоним приведенного выше основного постулата, соглаано которому сопряжение осуществляется через протонный градиент. Существует множество вторичных гипотез, принадлежащих Питеру Митчеллу и другим исследователям, в которых рассматриваются детальные молекулярные механизмы работы протонных помп, однако следует подчеркнуть, что справедливость основного постулата не зависит от того, верны ли эти гипотезы. [c.13]

Бактерии приспособлены к жизни в гораздо более вариабельных и обычно менее благоприятных условиях окружающей среды, чем митохондрии или хлоропласты. В результате бактерии приобрели целый ряд систем для транспорта субстратов, таких, как аминокислоты и сахара. Первоначально хемиосмоти-ческая теория Митчелла возникла из попыток объяснить механизм активного транспорта в бактериях. Интересно отметить поэтому, что одна из бактериальных транспортных систем — фосфотрансферазная — представляет собой пример механизма, наиболее близкого к гипотетическому механизму векторной транслокации групп . Второй класс бактериальных транспортных систем — это хемиосмотические механизмы, сопряженные с переносом протонов третий включает ряд помп, использующих энергию гидролиза АТР. [c.171]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология