Насосы протонные

Принимая во внимание отрицательный итог всех попыток найти высокоэнергетические промежуточные соединения, а также очевидную необходимость интактной мембраны, Митчелл в 1961 г. предложил химио-осмотическую теорию окислительного фосфорилирования [97, 98]. В этой теории также принимается в расчет наличие энергозависимых процессов, таких, как накопление митохондриями катионов. Принципиальные положения теории Митчелла проиллюстрированы на рис. 10-12. Предполагается, что во внутренней мембране митохондрии имеется протонный насос, приводимый в действие потоком электронов этот насос выкачивает протоны из матрикса через мембрану. Идея о выкачивании протонов путем переноса электронов сама по себе не нова еще ранее высказывалось предположение, что этот механизм лежит в основе накопления в желудке соляной кислоты. Как указано на рис. 10-12, окисленный переносчик В при восстановлении в форму ВН приобретает два протона. Эти протоны не обязательно должиы поступать от восстановленного переносчика АНг, и Митчелл предположил, что они захватываются из раствора на внутренней стороне мембраны, т. е. со стороны матрикса. Затем, когда ВНг вновь окисляется под действием переносчика С, протоны освобождаются, но уже с наружной стороны мембраны. Митчелл привел данные, свидетельствующие о наличии требуемой стехиометрии процесса на каждые два протона, прошедшие через мембрану, синтезируется одна молекула АТР. Отсюда следует, что в цепь переноса электронов должно быть встроено три разных протонных насоса, соответствующих трем участкам фосфорилирования. [c.419]

Протонный насос представляет собой значительно более сложную систему по сравнению с ионными насосами, описанными ранее. Его физиологическая функция заключается не в ионном транспорте, а, наоборот, в использовании ионного градиента для синтеза АТР — наиболее важного энергетического источника клетки. Митохондриальная электронная транспортная цепь, сопряженная с дыхательной цепью, генерирует необходимый градиент протонов. Некоторые микроорганизмы в качестве источника энергии вместо дыхания используют свет (см. ниже). [c.179]

В клеточных мембранах известны три ионных насоса Ыа+ -К -насос, протонный насос, кальциевый насос. Каким образом осуществляется при этом активный транспорт сахаров и аминокислот [c.66]

В так называемых сопрягающих мембранах имеются протонные насосы, работающие как П -АТФазы. В результате их функционирования на мембране [c.304]

В мембране митохондрий существует активный перенос протонов. Это означает перенос изнутри митохондрий наружу - такое явление называют работой протонного насоса. Перенос протонов приводит к возникновению разности концентраций с двух сторон митохондриальной мембраны, так что более высокая концентрация будет снаружи, более низкая - внутри. [c.87]

Цитохром С оксидаза 0, + 4Н+ + 4е 2Нр ("протонный насос") [c.362]

Можно ли хотя бы мысленно представить конструкцию протонного насоса и ориентированной АТРазы, приводимой в действие потоком электронов Мы рассмотрим только одну чисто гипотетическую модель. Чтобы нуклеофил V мог образовать богатую энергией связь Р прямой атакой атома фосфора Р , необходимо удалить ион ОН . При pH 7 вероятность такой реакции очень мала, но она может стать заметной при более низких pH. Таким образом, мы можем себе представить, что функция ориентированной АТРазы состоит в том, чтобы захватывать протон и специфически удерживать его вблизи атома кислорода, который должен быть элиминирован [уравнение (10-20)]. А как можно направить протон в точно нужное место Вероятно, он мог бы проходить по каналу в мембране, который и доставляет его в требуемый участок. Пожалуй, еще легче себе представить, что протон [c.420]

Дыхательная цепь транспорта электронов обеспечивает работу протонных насосов, которые используют свободную энергию потока электронов для перекачивания протонов наружу, против градиента концентрации Н . В результате, как отмечено выше, возникает электрохимический потенциал. Затем выведенные наружу ионы снова устремляются внутрь через специальные каналы или поры для этих ионов в мембране. В дыхательной цепи электроны идут по градиенту концентрации, и во время их перехода через молекулу АТФ выделяется энергия. Именно эта свободная энергия и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТФ из АДФ и фосфата. [c.87]

В недавних работах были проведены тщательные определения числа протонов, числа зарядов и числа молекул АТФ, приходящихся на каждый из трех центров сопряжения в ЦПЭ (ср. с. 427). С помощью различных доноров и акцепторов электронов были получены результаты, схематически показанные на рис. 13.9. Каждый центр сопряжения имеет протонный насос, разделяющий 4 заряда (4 протона выходят из цитоплазмы в матрикс)— отношение Н "/центр = 4 во всех трех центрах. При про- [c.435]

Работа протонного насоса в галофильных бактериях сопряжена с фосфорилированием АДФ и с работой натриевого насоса, -обеспечивающей опреснение внутренней среды бактериальной V клетки. По-видимому, теория [c.478]

Протонный насос синтез АТР функционально противоположен активному транспорту [c.179]

Хемиоосмотическая теория не требует никакого промежуточного продукта, который бы обеспечивал сопряжение между переносом электронов и синтезом АТФ. Источником энергии, связывающем окисление и фосфорилирование, служит градиент концентрации ионов (при этом важна целостность мембран и специфическая ориентация протонного насоса, откачивающего протоны изнутри митохондрий наружу). Итак, между митохондрией и окружающей средой совершается непрерывный круговорот ионов Н+, за счет которого и синтезируется АТФ. [c.87]

Модели протонных насосов [c.180]

Протонный насос в отличие от других АТРаз синтезирует АТР благодаря наличию градиента протонов. Данная система выделена из митохондриальной мембраны, частично охарактеризована биохимическими методами и путем анализа реконструированных систем. Методом электронной микроскопии высокого разрешения определена трехмерная структура светозависимого протонного насоса галофильных бактерий. Все эти данные подтверждают ряд выдвинутых ранее гипотез о том, что такие транспортные системы состоят из а-спиральных полипептидных цепей, пронизывающих мембрану. [c.185]

Наверное, всем понятно, что конечная цель нейрохимических исследований состоит в познании мозга человека, и, естественно, в установлении различий между здоровым мозгом и мозгом при разного рода заболеваниях. По вполне понятным причинам возможности эксперимента на мозге крайне ограничены и поэтому при исследованиях разнообразных аспектов нейрональной активности следует использовать модели. В предыдущих главах уже приводились примеры модельных систем некоторые, самые важные, мы вновь рассмотрим в этой главе. Из рассмотрения исключены теоретические модели — кинетические и математические — для интерпретации функций мозга. В гл. 3 и 7 можно прочесть о биофизических экспериментальных моделях, таких, как искусственная липидная мембрана или светозависимый протонный насос галофильных бактерий. Здесь же представлены некоторые биологические системы, моделирующие определенные свойства, часто в преувеличенном виде, но в соответствии с их прототипами, в других отношениях модели могут значительно отличаться от прототипа. Таким образом, как правило, экспериментальные модели дают информацию только об одной из функций прототипа и щ полученным результатам следует относиться с большой осторожностью. Объединенные данные изучения нескольких моделей естественно лучше отражают картину (хотя опять же это всего только модель) реально существующего явления. История нейробиологии, как и науки вообще, является историей предложенных, отвергнутых и уточненных моделей. [c.352]

Термохимические превращени я, окисление сульфидов в нефтях. Подавляющая часть современных топлив производится из сернистого сырья. Сераорганические соединения обнаруживаются в осадках на днищах топливных емкостей и баков, на топливных фильтрах и внутренных поверхностях топливных агрегатов. С агрегатами топливной системы сам.олетов (теплообменники, фильтры, насосы) в течение 1 года вступает в контакт до 240 т сераорганических соединений (для кислородных соединений эта цифра меньше в 2—3 раза, для азотистых — приблизительно в 10 раз). Нефтяные сульфиды — термически устойчивые соединения при низких температурах. При повышенных температурах они образуют свободные RS-радикалы, которые, присоединяя протон углеводородов, образуют меркаптан, алкены, а затем сероводород и элементарную серу [189] по схеме [c.248]

Б. выполняет ф-цию светозависимого протонного насоса. Поглощение кванта света ретиналем приводит к быстрым структурным изменениям в молекуле. Конечный результат-перенос протона из цитоплазмы в окружающую среду, после чего молекула Б. возвращается в исходное состояние. Электрохим. потенциад обусловленный возникшим протонным градиентом и трансмембранным электрич. потенциалом, используется клеткой для синтеза АТФ, а также транспорта аминокислот и метаболитов, движения жгутиков и др. Б. применяют для изучения мехаиизма транспорта протонов в живых организмах. Он перспективен как фо-тохромное вещество в галографии и вычислительной технике. [c.238]

Основная проблема создания систем конверсии энергии биомассы в водород связана с превращением этих метаболитов в топливную форму. Для биотехнологии можно было бы воспользоваться и другими механизмами превращения энергии, вьывленными у микроорганизмов. Например, галофильная бактерия На1оЬас1епит каЬЫит способна использовать световую энергию, улавливаемую пурпурным пигментом (бактериородопсином), вмонтированным в мембрану клетки. Молекула пигмента состоит из одной поли-пептидной цепи, к которой прикреплена молекула ретиналя, являющегося светочувствительной частью пигмента. Под влиянием солнечного света изменяется конформация пигмента, приводящая к переносу ионов водорода (Н ) через мембрану. Пигмент является как бы протонным насосом. Молекулы бактериородопси-на располагаются в мембране триадами, и перекачивание протонов через мембрану обеспечивает градиент концентрации Н (АН ), вследствие чего они движутся к наружной стенке, у которой пространство подкисляется и возникает электрохимический градиент (Ац н)- [c.27]

Постулированные протонные насосы должны приводить либо к накоплению значительного избытка протонов в межмембранном пространстве с вытекающим отсюда понижением pH, либо к накоплению протонов на самой мембране. Второй вариант должен соответствовать случаю, когда через мембрану вместе с протонами не проходят проти-воионы Х . В результате генерируется мембранный потенциал — явление, надежно установленное для мембран нервных клеток (гл. 5, разд. Б,3). [c.419]

Паотонныи насос"приводимыи Действие потоком электронов захватывает протоны внутри мембраны и освобождает их снаружи [c.421]

Активный ионный транспорт в нервной клетке имеет множество функций поддерживает мембранный потенциал возбудимой мембраны (натрий-калиевый насос), регулирует внутриклеточную концентрацию Са + ( a +,Mg2+-ATPaзa) и обеспечивает клетку энергией (РгАТРаза, протонный насос). Натрий-калиевый насос является электрогенным — на каждые три иона На+, транспортируемых наружу, направляются внутрь два иона К" " таким образом, при каледом цикле из клетки забирается по одному положительному заряду. АТР поставляет энергию для обеспечения активного транспорта (против ионного градиента), т. е. осуществляет связь между передачей импульса и метаболизмом нервной клетки. Система ионного транспорта включает АТРазу и ионофор — сложные мембранные белки. Один из белковых компонентов подвергается промежуточному фосфорили-рованию с помощью АТР. Гликозид дигиталиса и уабаин (стро- [c.184]

Основное положение хемиоосмотической теории Митчелла свойства митохондриальной мембраны, содержащей протонный насос, создают электрохимический градиент, обладающий потенциальной энергией. [c.87]

Вместе с липидами БР составляет систему, обеспечивающую транспорт протонов через мембрану против градиента pH. БР функционирует как фотоиндуцированный протонный насос (Остерхельт и Стекениус, 1971). [c.478]

Местообитанием некоторых штаммов грамотрицательных облигатных аэробных бактерий Vitreos illa являются сильно обедненные кислородом непроточные водоемы. Чтобы получать нужное количество кислорода для роста и метаболизма, они синтезируют гемоглобиноподобное вещество, связывающее кислород окружающей среды и увеличивающее концентрацию доступного кислорода в клетке. Когда ген, кодирующий этот белок, был введен в клетки Е. соИ, в последних сразу произошли серьезные изменения повысился уровень синтеза клеточных и рекомбинантных белков, возросла эффективность протонных насосов, увеличилось количество образующегося АТР и его концентрация, особенно при низком содержании кислорода в среде. Чтобы такую стратегию можно было ис- [c.122]

На первый взгляд энергозависимый синтез АТР, по-видимому, нельзя рассматривать как нейрохимическую проблему, но между передачей сигнала и энергетическим сопряжением существует некоторое сходство. Оба этих процесса имеют много общего и осуществляются с помощью белков, встроенных в липидные мембраны. Их взаимосвязь четко прослеживается при обсуждении фотозависимого протонного насоса у галофильных бактерий (с. 181). Бактериальный рецептор, аналогичный рецепторам нейрона (гл. 8 и 9), воспринимает сигнал из окружающей среды и передает его внутрь через плазматическую ме.мбрану. Следовательно, энергия света внешнего сигнала обеспечивает внутриклеточный синтез АТР. Изучение бактериородопсина и механизма сопряжения фоторецепции, а также энергозависимого транспорта протонов (и наконец, синтеза АТР) представляет особый интерес при исследовании нейрорецептора. [c.171]

Рис. 7.10. Синтез АТР как обратимый протонный насос. Согласно Митче.ч-лу, во время окислительного электронного транспорта протоны проникают через мембрану. Созданный градиент pH и мембранный потенциал способствуют синтезу АТР. И наоборот, градиент pH образуется при гидролизе АТР [12]. (Воспроизводится с разрешения А. Ленинджера.)

Лизосомы также ограничены однослойной мембраной. Матрикс их оптически неоднороден и содержит ряд уплотнений. В лизосомах локализован набор гидролитических ферментов, участвующих в разрушении продуктов клеточного метаболизма, причем при помощи специального протонного насоса поддерживается низкое значение pH (не более 4,5), способствующее эффективному гидролизу. Внутриклеточные структуры, подлежащие разрушению, поступают в лизосомы, где и подвергаются гидролизу. Процесс селекции и поступления в лизосомы только отработанного материала обусловлен его специфическим мечением. Так, нативные белки в лизосомы не поступают. По истечении же времени функционирования происходит их инактивация цитоплазматическими протеиназами или присоединение убиквитина, что является сигналом для транспорта в лизосомы модифицирбванного белка. Кроме молекул, лизосомы могут разрушать органеллы или целые клетки (митохондрии, эритроциты). Процесс транспорта веществ в лизосомы является энергозависимым и требует затраты энергии. В растительных клетках гидролитические ферменты обычно локализованы в вакуолях — прообразе лизосом. [c.13]

В заключение дадим краткое описание молекулярной структуры одного типа протонного насоса (рис. 7.11). Митохондриальная система построена из многочисленных полипептидных цепей [14]. Главный компонент — так называема РгАТРаза с М 360 000, состоящая из шести цепей различного размера (3 а-цепи, М 50 000 3 р-цепи, уИ 53 000). РгАТРаза связана с мембраной посредством трех субъединиц б-цепь,. олигомицинчувствигельный белок [М 8 ООО) и Рб. [c.182]

Наиболее четкое представление об ионном насосе было получено в ходе изучения пурпурной мембраны галофильных бактерий. Данный светозависимый протонный насос представляет собой часть мембранного комплекса, включающего рецепторы (в данном случае фоторецепторы), посредством которых внеклеточный сигнал (свет, источник энергии) превращается в внутриклеточ- [c.182]

Рпс. 7.12, Электронная микрофотография высокого разрешения бактериородопсина — светозависимого протонного насоса галофильны.х бактерий. Во многих отношениях эта структура подходит для использования в качестве модели ионного транспорта через другие (нейрональные) мембраны. Каждая молекула состоит из семи спиральных полипептидных цепей, пронизывающих мембрану (б). На карте электронной плотности (а) видно, что три молекулы ассоциированы в единое структурное образование, в котором внутреннее кольцо включает девять и внешнее — двенадцать полипептидных спиралей. В центре расположены липиды. Каждая молекула бактериородопсина является активным протонным насосом. (Воспроизводится с разрешения R. Henderson и M Millan Journals Ltd.) [15]. [c.183]