эукариотическая

Уникальные последовательности генома содержат не только гены, кодирующие белки, но и последовательности ДНК, расположенные между генами, а также в составе интронов, разделяющих участки ДНК, кодирующие полипептиды. Роль некодирующих уникальных последовательностей, составляющих основную часть эукариотического генома, остается до сих пор не выясненной. [c.190]

Инициация и регуляция транскрипции ДНК у эукариот с участием РНК-полимеразы в большей степени, чем у прокариот, зависит от множества других белков — факторов транскрипции, взаимодействующих с дискретными участками ДНК, образующих сложный эукариотический про.мотор. В районе промотора, прилегающего к сайту инициации транскрипции (кзп-сайту), обнаружены участки с характерными нуклеотидными последовательностями (мотивами), которые оказывают цис-действие на экспрессию близлежащего гена. Эти элементы могут взаимодействовать с РНК-полимеразой и другими белками-факторами транскрипции. Разные ядерные белковые факторы транскрипции, представляющие собой регуляторные белки, способны связываться с теми или иными нуклеотидными последовательностями ДНК, оказывая тем самым влияние На экспрессию разных генов. Такие белки, способные к диффузии [c.195]

Методы матекулярного клонирования открыли новую эру в исследовании эукариотических генов и выявили особенности их строения, которые ранее никто не мог предсказать. Общая схема строения эукариотического гена, содержащего экзоны и интроны, была рредставлена на рис. 102. [c.191]

Развитие многоклеточных эукариотических организмов основано на способности клеток передавать в ряду поколений активное или, наоборот, репрессированное состояние гена. Наследование состояния гена приводит в конечном итоге к образованию дифференцированной ткани, состоящей из клеток, в которых лишь небольшая часть генов активирована на фоне репрессии основной части генома. Исследование молекулярных механизмов, обеспечивающих наследование активного или неактивного состояния гена в ряду клеточных поколений, представляется чрезвычайно важным. По-видимому, в основе этих механизмов лежат не только программированные взаимодействия белков и ДНК, обеспечивающие наследуемую локальную организацию хроматина, но и процессы метилирования ДНК. Метилирование можно расс.матривать как особый механизм контроля транскрипции, существующий наряду с механизмами, основанными на взаимодействиях между цис-действую-щими регуляторными элементами и факторами транскрипции. [c.218]

Геном эукариот обеспечивает сложнейшие программы развития и клеточной дифференцировки, которые осуществляются в результате последовательной активации и инактивации множества генов, взаимодействующих друг с другом. Эукариотическая клетка содержит во много раз больше генов, чем прокариотическая. Ниже приведено содержание ДНК в разных организмах (п. н. в расчете на гаплоидный геном) [c.185]

У эукариотических клеток, по-видимому, отсутствует аналог бактериальной системы рестрикции-модификации. Хотя у эукариот имеется метилированная ДНК и по крайней мере у некоторых — сайт-специфические эндонуклеазы (см. гл. IV). они не образуют единую защитную систему. Таким образом, защита эукариотических клеток от вирусов основана на совершенно других механиз.мах. [c.133]

Структурная организация генетического материала в эукариотических клетках обусловлена следующими его биологическими функциями. Во-первых, ДНК в ядрах конденсируется примерно в i0 раз к моменту митоза, а затем быстро деконденсируетх я, [c.233]

Итак, область эукариотического промотора рассматривается как специфический ДНК-остов, на котором собираются белки транскрипции, узнающие свои сайты связывания и взаимодействующие как друг с другом, так и с РНК-полимеразой. Нельзя исключить, что факторы транскрипции являются ферментами и в процессе этих взаимодействий осуществляются ферментативные модификации как белковых факторов, так и ДНК. Появление нового фактора транскрипции в дифференцированных клетках можно рассматривать как способ включения гена на нужной стадии развития. [c.201]

Рибосомные, транспортные и информационные РНК локализованы и функционируют в цитоплазме про- и эукариотических клеток. У эукариот они синтезируются в клеточном ядре, где и обнаруживаются их предшественники. Кроме того, в ядрах и цитоплазме клеток имеется множество так называемых малых РНК- [c.10]

Сегрегация эукариотических хромосом при делении клеток [c.72]

У эукариотических организмов ДНК локализована преимущественно в ядрах клеток у прокариот она образует довольно компактный нуклеоид, в котором содержится вся хромосома бактериальной клетки. Такие клеточные органеллы, как митохондрии и хлоро-пласты, имеют свою собственную ДНК- Кроме того, в цитоплазме многих прокариот и низших эукариот обнаруживаются внехромо-сомные ДНК — плазмиды. [c.10]

У эукариот транскрипция изучена хуже, чем у бактерий. Это связано, в частности, с тем, что очищенные РНК-полимеразы эукариот не способны осуществить полный цикл транскрипции. Для этого всегда нужны дополнительные белковые факторы, лишь часть нз которых получена в очищенном виде. Пока эукариотический цикл транскрипции удается осуществить лишь в частично очищенных клеточных экстрактах, содержащих недостаточно охарактеризованные компоненты. Тем не менее можно считать, что в основных чертах цикл транскрипции эукариот и бактерий сходен. [c.137]

Обнаружение интронов в большинстве эукариотических генов заставило задуматься о том. как и когда возникли интроны и какова нх роль в эволюции гено.ма. [c.191]

Рис. 112. Энхансеры эукариотических генов

На заключительной стадии репликации кольцевых молекул часто остается одно или несколько зацеплений цепей исходной молекулы друг за друга. Это приводит к тому, что двуцепочечные кольца дочерних молекул также оказываются зацепленными, образуют катенан (рис. 35). ДНК-гираза может расцепить зацепленные кольца, используя свою способность вносить временный двуцепочечный разрыв. Такая активность гиразы действительно существенна для репликации ДНК, поскольку в мутантах по гиразе на непермиссив-ной температуре наблюдается нерасхождение дочерних молекул кольцевых ДНК после репликации. Важно отметить, что топоизомеразы необходимы для завершения репликации не только кольцевых молекул, но и очень длинных линейных эукариотических хромосом две очень длинные дочерние молекулы не могут разойтись достаточно быстро, поскольку после репликации оказываются запутанными подобно катенанам, образующимся на заключительной стадии репликации кольцевых ДНК. Действительно, мутанты эукариот (дрожжей) с нарушенной топоизомеразой II дефектны по расхождению дочерних хромосом в митозе. [c.60]

В условиях, увеличивающих количество повреждений ДНК, происходит индукция дополнительных репаративных ресурсов клетки. Классический пример индукции репарации — так называемая реок-тшацияУэйгла. Эго явление состоит в ты, что облученный ультрафиолетом бактериофаг может размножаться только на тех бактериях, которые тоже облучены ультрафиолето.м. Это значит, что для успешного развития фага необходима репарация его ДНК, которую могут осуществить лишь клетки с индуцированной системой репарации. Аналогичное явление наблюдается и для эукариотических клеток и их вирусов. У бактерий индуцируемая репарация используется лишь в тех случаях, когда повреждений в ДНК становится настолько много, что это начинает угрожать клетке гибелью. Поэтому индицируемая система репарации называется 505-системой или системой 505-репарации (табл. 5). [c.78]

В самых больших субъединицах эукариотических РНК-полимераз обнаружено несколько участков, которые по аминокислотной последовательности у всех трех форм сходны между собой и с -субъединицей РНК-полимеразы Е. oli. В следующих за ними по раз.меру субъединицах эукариотических РНК-поли.мераз обнаружено сходство в аминокислотной последовательности с -субъе-диницей РНК-полимеразы Е. oli. Эти данные свидетельствуют о том, что на заре эволюции эукариот у них имелась одна форма РНК-полимеразы, а разные формы возникли за счет умножения предко-вых генов (общих для про- и эукариот) и последующего расхождения их нуклеотидных последовательностей в результате множества мутаций. [c.136]

Молекулы предшественников зрелых клеточных РНК подвергаются расщеплению и химической модификации. Совокупность биохимических реакций, в результате которых уменьшается молекулярная масса РНК-предшественника и осуществляются разные способы химической модификации с образованием зрелых молекул РНК, называют процессингом. Процессинг наблюдается и в прокариотических клетках, но особенно аюжны превращения предшественников клеточных РНК в ядрах эукариот. Хромосомы эукариотической клетки, в которых осуществляется транскрипция, локализованы в ядре и отделены двойной ядерной мембраной от цитоплазмы, где протекает трансляция. В ядре синтезируются предшественники всех типов цитоплазматических РНК- Зрелые молекулы РНК транспортируются в цитоплазму. Механизм транспорта РНК из ядра в цитоплазму исследован недостаточно. Полагают, что процессинг РНК с образованием зрелых молекул продолжается и в ходе их транспорта в составе рибонуклеопротендных частиц через поры ядерных мембран. В клетках эукариот только незначительная часть, около 10%, транскрибируемых в ядре последовательностей ДНК выяыяется в составе цитоплазматических мРНК. Основная часть новообразованной РНК распадается в ядре и не обнаруживается в цитоплазме. [c.163]

Протяженность первичных ядерных транскриптов, образуемых РНК-полимеразой И, сильно варьирует, но может достигать десятков тысяч нуклеотидных пар, т. е. соответствует размерам ряда эукариотических генов (см. гл. IX). При исследовании клеточного ядра специальными методами электронной микроскопии удается обнаружить транскрипционные комплексы (рнс. 101). Продвижение РНК-полимеразы по ДНК сопровождается образованием транскриптов, которые, взаимодействуя с белками, упаковываются в рибонук-леопротеидные комплексы. [c.172]

Протяженные транскрипты эукариотических генов содержат последовательности интронов (см. гл. IX, раздел 2), которые при образовании мРНК вырезаются, тогда как нуклеотидные последовательности экзонов сшиваются, т. е. происходит процесс сплайсинга (рис. 102). [c.172]

Рис. 101, Схема электронно-микроскопическоА картины транскрипции эукариотических генов

Альтернативный сплайсинг несет определенные выгоды, придавая своеобразную гибкость экспрессии эукариотических генов. Он создает разнообразие продуктов, кодир емы. одним отрезком ДНК. По мере развития один и тот же отрезок ДНК используется для разных, хотя и сходных, целей. Ранее предполагали, что такой принцип экспрессии генов используется ко.мпактными геномами [c.183]

Некоторые формальные характеристики эукариотического генома. могут быть получены с помощью NteioaoB гибридизации нуклеиновых кислот, разработанных в 60-х годах. Эти методы прежде всего позватяют получить суммарную валовую характеристику степени разнообразия последовательностей ДНК, образующих геном.. Мож- [c.186]

При исследовании реассоциации ДНК эукариотической клетки выявляются аномалии кинетики реакции (рис. 107, б). Например, на кривой реассоциацин ДНК из тимуса теленка можно различить ступеньки, которые отражают отдельные этапы реакции. Первая ступенька указывает на наличие быстро ренатурирующей фракции 1 (25 % ДНК). Следующая соответствует фракции 2, ренатурирующей со средней скоростью (30 % ДНК) и, наконец, остальная часть ДНК (45 %), предстаменная фракцией 3, ренатурирует медленно. Количество ДНК во фракции может быть определено исходя из значения oiVj. Так, например, значение для фракции 2 (1,9) Почти в 5 раз ниже ее значения для ДНК Е. соИ. В таком случае сложность фракции 2 составляет всего 10 п. н. В то же время коли- [c.187]

Вторую батьшую разнородную группу составляют подвижные (мобильные) генетические элементы разной природы. На нх датю приходится значительная часть генома — 10—20 о. В отличие от генов первой группы, осуществляющих общеклеточные функции, отдельные семейства которых сгруппированы в одном или нескольких районах эукариотического генома, подвижные элементы рассея-иы по геному, перемежаясь с уникальными последовательностями ДНК (см. гл, XI). [c.190]

Существование интронов в эукариотических генах обеспечивает регуляцию экспрессии генов в развитии благодаря альтернативным путям сплайсинга, в основе которых лежит возможность испмьзо-вать разные экзоны одного гена для образования разных мРНК. Кроме того, в нитронах (т. е. внутри гена) могут на.ходиться важные элементы регуляции транскрипции — усилители, нли энхансеры Сангл. enhan ers) см. гл. X). [c.191]

Опыты с искусственными генными конструкциями, составленными из отрезков ДНК разного происхождения, выявили существование особого цис-действующегоэлемента регуляции генов эукариот, получившего название усилителя (энхансера) или активатора транскрипции. Энхансеры представлены короткими последовательностями ДНК, состоящими из отдельных элементов (модулей), включающих десятки нуклеотидных пар. Модули могут представлять собой повторяющиеся единицы. Энхансер увеличивает эффективность транскрипции гена в десятки и сотни раз. Впервые энхансеры были обнаружены в составе геномов животных ДНК-содержащих вирусов (5У40 и полиомы), где они обеспечивают активную транскрипцию вирусных генов. Извлеченные из вирусных геномов и включенные в состав искусственных генетических конструкций, они резко усиливали экспрессию ряда клеточных генов. Позднее были обнаружены собственные энхансеры генов эукариотической клетки. Особенность энхансеров состоит в том, что они способны действовать на больших расстояниях (более чем 1000 п. н.) и вне зависимости от ориентации по отношению к направлению транскрипции гена. Оказалось, что энхансеры могут располагаться как на 5 -, так и на З -конце фрагмента ДНК, включающего ген, а также в составе интронов (рис. П2, а). Например, энхансеры были выявлены в районе 400 п. н. перед стартом транскрипции генов инсулина и химо-трипсина крысы. В случае гена алкогольдегидрогеназы дрозофилы энхансер был локализован за 2000 п. н. перед промотором. Энхансеры обнаружены на З ч )ланге гена, кодирующего полипептидный гормон-плацентарный лактоген человека, а также в составе интронов генов иммуноглобулинов и коллагена. [c.203]

Белок TF 1П А был первым эукариотическим регуляторным полипептидом транскрипции с известной аминокислотной последовательностью, для которого удалось построит доменную структурную модель. В этом белке выявлены 9 повторяющихся, но отличающихся друг от друга доменов — пальцев , каждый из которых включает около 30 аминокислот. Домены содержат инвариантные-участки, включающие два цистеиновых и два гистидиновых остатка, связанных с ионом цинка (рис. 115). Концы разных пальцев (петли) несут варьирующие аминокислотные остатки, среди которых встречаются положительно заряженные, которые, по-видимому, способны легко взаимодействовать с ДНК. Как оказалось, подобная структура регуляторного белка закодирована в ряде других генов, кодирующих регуляторные белки эукариот. Так, ген Kruppel (калека), контролирующий развитие дрозофилы, кодирует белок, содержащий четыре подобных домена. Такие домены обнаружены и в белках — рецепторах гормонов. Предполагается, что выступающие связывающиеся с ДНК разные пальцы, соединенные друг с другом гибкими мостиками, осуществляют сразу несколько контактов с ДНК. Такая модель строения TF П1 А позволяет предполо- [c.211]

Были рассмотрены три группы эукариотических генов, транс-[ крипция которых осуществляется разными РНК-полимеразами при участии белковых факторов, взаимодействующих с характерными для каждой группы регуляторными элементами. Однако кроме них существуют еще гибридные системы транскрипции, в которых, по-видимому, одновременно могут использоваться способы регуляции, представленные в каяадом из рассмотренных типов транскрипции. Так, РНК-полимераза П1 транскрибирует гены алых ядерных РНК (см. гл. Vni) типа U6, а также гены 7SK РНК неизвестной функции, хотя те и другие не содержат внутренних промоторов и, напротив, на 5 -конце несут ряд элементов, характерных для систем транскрипции с помощью РНК-полимеразы П. [c.212]

Наследственный аппарат эукариотических клеток существенно отличается от прокариотических хромосом. Наиболее очевидное отличие — огромное количество ДНК в эукариотических клетках. Например, гаплоидный геном человека состоит из З-Ю пар ос-иований (п. о.), тогда как геном . соИ включает всего 10 п. о. Кроме того, геном эукариот разделен на несколько хромосом, которые претерпевают характерные циклы конденсаций и декон-Денсаций в ходе деления клеток. Наконец, в клетках эука-РНот больше генов и их регуляция значительно сложнее, чем у прокариот. [c.233]

Гистоны присутствуют во всех ядрах эукариотических клеток и отличаются чрезвычайно высокой эволюционной консервативностью. Так, например, при сравнении наиболее консервативного гистона Н4 быка и гороха наблюдаются лишь две консервативные Замены там, где в белке быка находятся валин и лизин, в гистоне Гороха расположены изолейцин и аргинин. Гены, кодирующие гистоны, транскрибируются РНК-полимеразой II. В эукариотическом геноме обычно содержатся от нескольких десятков до нескольких сотен танде.мно распможенных генов гистонов (рис. 122). Они располагаются одинаковыми группами по пять разных генов, причем каждый ген транскрибируется по отде.7ьностн. Иногда [c.235]

Представление о доменной организации хромосом эукариот было первоначально гипотезой, выдвинутой по аналогии с хорошо установленной доменной структурой бактериального нуклеотида. Хромосома в Е. oli существует в клетке в виде более или менее компактной структуры. Она состоит из нескольких десятков независимых суперспирализованных петель, которые могут релаксировать по отдельности. Суперспирализованное состояние ДНК, обладающее повышенной энергией, поддерживается в клетках бактерий ферментом ДНК-гиразой, использующим энергию АТФ. В эукариотических клетках этот фермент до сих пор не обнаружен, несмотря на многочисленные попытки его найти. [c.246]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология