Частоты аллелей сверхдоминирования

Отбор в пользу гетерозигот существенно отличается от всех других типов отбора, рассмотренных нами до сих пор сверхдоминирование приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Частоты аллелей при этом определяются коэффициентами отбора против обеих гомозигот. Изменение частоты аллеля за одно поколение в результате отбора равно [c.154]

Таблица 24.10. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора при сверхдоминировании

Равновесные частоты при сверхдоминировании определяются относительными значениями двух коэффициентов отбора. Абсолютные значения коэффициентов отбора не играют роли. Например, равновесная частота q = 0,25 достигается как при коэффициентах отбора s = 0,1 и i = = 0,3, так и при значениях s = 0,02 и t = 0,06. Из этого следует, что, зная равновесные частоты аллелей, мы можем рассчитать лишь отношение коэффициентов отбора, но не абсолютные их значения. [c.155]

Хорошо известным примером сверхдоминирования в популяции человека служит серповидноклеточная анемия-болезнь, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Анемия возникает в результате того, что в организмах, гомозиготных по аллелю НЬ, вырабатывается гемоглобин, отличный от нормального, обусловленного присутствием в генотипе аллеля ЯЬЛ Большая часть людей с генотипом НЬ НЬ погибает до достижения половозрелости, так что приспособленность этого генотипа лишь немногим отличается от нуля. Несмотря на это, частота аллеля НЬ достигает в ряде районов земного шара довольно высоких значений, причем именно в тех районах, в которых распространена определенная форма малярии, вызываемая паразитом Plasmodium fal iparum (рис. 24.5 и 24.6). [c.155]

Случайные колебания интенсивности отбора также могут понизить генетическую изменчивость. Правда, некоторые из них будут действовать как уравновешивающий отбор даже при отсутствии сверхдоминирования, однако колебания, вызванные другими причинами, будут ускорять гомозиготизацию, сдвигая частоты аллелей к значениям, достаточно близким к О или I, чтобы случайная потеря могла играть важную роль, хотя в среднем отбор, направленный на сохранение или элиминацию данного аллеля, может быть очень слабым или даже отсутствовать вовсе (Райт, 1948 Кимура, 1955). [c.198]

Во-первых, может создаваться впечатление, что локус подвергается непосредственному действию отбора только потому, что он все время находится вне равновесия сцепления с одним из селектируемых локусов. Если селектируемый локус сверх-доминантный, то величина этого ассоциативного сверхдоминирования (Фриденберг, 1963) при частоте аллелей обоих локусов, близкой к 0,5, будет равна где 5 — интенсивность отбора по этому сверхдоминантному локусу (Ота и Кимура, 1970 Франклин и Левонтин, 1970). Вряд ли можно ожидать, что В будет большим для нейтрального локуса, расщепляющегося с промежуточной частотой в популяции, долгое время имевшей большие размеры, потому что такой нейтральный аллель в период случайного возрастания к промежуточной частоте должен был утратить корреляцию с селектируемым локусом. Но если популяция основана недавно маленькой колонией, значительное неравновесие сцепления может быть вызвано за счет случайности выборки основателей. Лабораторные эксперименты, в которых пытаются измерить отбор по какому-либо аллоферментному локусу, наблюдая за изменением частот генов во вновь созданных популяциях, приводят к совершенно ошибочным выводам, если только нет известной уверенности в том, что коэффициент неравновесия В между данным локусом и каким-либо селектируемым геном (или блоком генов) мал. Вот почему в лабораторных опытах необходимо использовать большое число независимо полученных из природы линий, несущих исследуемый аллель. [c.317]

Детально изученным примером сверхдоминирования в популяциях человека служит серповидноклеточная анемия - болезнь, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Ане.мия обусловлена аномальным строением гемоглобина (форма 5) и развивается у людей гомозиготных по аллелю НЬ . Нормальный гемоглобин вырабатывается в присутствии аллеля НЬ в гомо- или гетерозиготном состоянии. Большинство людей с генотипом НЬаНЬ погибает до достижения половозрелости, так что приспособленность этого генотипа близка к нулю. Несмотря на это, частота аллеля достигает довольно высоких значений в ряде регионов, особенно в районах распространения. малярийного плазмодия. Причина этого состоит в том, что гетсрозиготы НЬ НЬл более устойчивы к малярии, чем гомозиготы НЬАНЬА, то есть обладают селективным преимуществом по сравнению с обеими гомозиготами, у которых смертность от анемии или от малярии вьппе, чем у гетерозигот. [c.186]

Отношение D/L. Другое допущение, принимаемое при использовании генетических грузов для различения гетерозисных и частично доминантных генов, вытекает из различных математических ожиданий расиределения приспособленностей гомозигот у вновь возникших мутаций и у мутаций, которые уже испытали действие естественного отбора. Распределение жизнеспособностей гомозигот по хромосомам, полученных обычным способом (рис. 2), можно разделить, как мы уже видели, на два модальных класса. Обозначим через L общую потерю приспособленности (в сравнении с некоторым оптимальным генотипом), которая происходит в результате получения летальной или полулетальной гомозиготы, а через D потерю жизнеспособности у квазинормальных или вредных гомозигот. Тогда отношение DjL будет иметь различные математические ожидания в зависимости от степени доминирования генов, если хромосомы взяты из равновесной популяции, так как равновесные частоты генов с различной степенью вредности будут различаться. Более того, у гомозигот по вновь возникшим мутациям отношение DjL будет опять-таки иным, поскольку отбор еще не изменил их частоты, и отнощение это должно быть независимым от доминирования и сверхдоминирования, отражая лишь общую частоту мутаций разных типов. В табл. 15 показаны ожидаемые отношения DIL для разных случаев доминирования и для новых мутаций. Согласно этим результатам, можно отличить постоянное частичное доминирование от частичного доминирования, которое возрастает по мере снижения интенсивности отбора, как предполагал Мёллер. В первом случае отношение DjL для равновесных мутаций должно быть во много раз выше, чем для новых мутаций, причем оно тем выше, чем меньше вредность в среднем квазинормального генотипа, тогда как в последнем случае отношение DIL одинаково как у новых, так и у равновесных мутаций. К сожалению, невозможно отличить ни последний случай от гетерозиса по k аллелям, пи случай постоянного доминирования от таких ситуаций, когда имеется два гетерозисных аллеля, один из которых встречается гораздо чаще, Чем другой, и лишь очень слабый гетерозис. [c.91]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология