Гомозиготы приспособленность

Рис. 24.7. Изменение частот аллелей при отборе против гетерозигот в случае, когда обе гомозиготы обладают равными приспособленностями. Равновесие Aq = 0), достигаемое при д = 0,5, неустойчиво если популяция изначально не находится

Изменение частот аллелей равно нулю, когда А = 0. Это условие выполняется при р = д. (Последнее справедливо лишь при одинаковой приспособленности обеих гомозигот. Если же их приспособленности различны, то различны и равновесные частоты аллелей.) Однако равновесие при этом неустойчиво. В том случае, когда д>р, значение положительно и д возрастает до тех пор, пока аллель А не будет элиминирован из популяции. Если же д<р, то значение Ад отрицательно и частота аллеля а будет продолжать уменьшаться, стремясь к нулю. Таким образом, если популяция вначале не находится точно в состоянии равновесия, она будет все больше удаляться от него до тех пор, пока аллель, частота которого исходно была ниже равновесной, не будет вытеснен из популяции. Если же популяция вначале находится в состоянии неустойчивого равновесия, то случайные отклонения от равновесия в результате дрейфа генов или каких-то других причин приведут к тому, что тот или иной аллель окажется вытесненным из популяции (рис. 24.7). [c.159]

Возможны ситуации, в которых гетерозиготы обладают более низкой приспособленностью, чем обе гомозиготы. Примером такого рода могут служить транслокации гетерозиготы обычно менее приспособлены по сравнению с гомозиготами вследствие более низкой плодовитости. Рассмотрим простейший случай, когда приспособленности гомозигот одинаковы [c.158]

Отбор против гетерозигот. В популяции может установиться стабильное равновесие, если отбор идет в пользу гетерозигот и против гомозигот. Однако отбор может действовать и в пользу гомозигот против гетерозигот. Пусть приспособленности генотипов АА, Аа и аа равны 1, 1 — и 1 соответственно. Изменение генных частот в этом случае показано в табл. 6.8. [c.302]

Рис. 6.18. Моделирование изменения суммарной частоты гомозигот и гетерозигот по серповидноклеточности при значениях и 2, указанных в тексте. Здесь предполагается, что приспособленность гетерозиготы в 1,26 раза выше, чем приспособленность нормальной гомозиготы. Приспособленность гомозиготы по серповидноклеточности составляет 1/4 приспособленности гетерозиготы [1872]. При таких разных начальных частотах, как О и 1, достигается одинаковая равновесная частота.

Иногда приспособленность гетерозигот бывает промежуточной между приспособленностями двух гомозигот. Мы рассмотрим лишь частный случай, когда коэффициент отбора против гетерозигот равен в точности половине коэффициента отбора против гомозигот, подвергающихся отрицательному отбору, т. е. когда нет никакого доминирования [c.149]

Отбор против доминантных аллелей идет более эффективно, чем отбор против рецессивных, поскольку доминантные аллели проявляются не только в гомозиготном состоянии, но и в гетерозиготном. Предположим, что в отношении приспособленности доминирование полное, т.е. гетерозиготы и доминантные гомозиготы обладают одинаковой приспособленностью. Тогда [c.148]

Предположим, что Жданном локусе гетерозиготы обладают приспособленностью, промежуточной между приспособленностями гомозигот, но не равной (как в табл. 24.9) их среднеарифметическому. Другими словами, приспособленность гетерозигот равна 1 — hs, где /i-некоторое положительное число между нулем и единицей. Выведите выражение для Д -изменения частоты аллелей за одно поколение отбора. [c.165]

Приспособленность генотипов можно вычислить в основном таким же способом, как и приспособленность составляющих их аллелей. Это довольно искусственный способ, потому что гомозиготы одного поколения могут вносить вклад в гетерозиготы другого и наоборот (т. е. поставляются последующим поколениям гены, а не генотипы). Тем не менее из этих частот генотипов можно вывести изменение частоты аллелей при условии, что мы располагаем дополнительной информацией а) о начальных частотах аллелей и б) о степени доминирования. Мы делаем это, используя адаптивные ценности и коэффициенты отбора, а не мальтузианские параметры, однако аналогичным образом можно использовать и последние [9]. [c.45]

Предположим теперь, что в какой-то момент частота аллеля d равна д = 0,50 (т. е. частота гомозигот dd составляет 0,25). Используя значения приспособленности, полученные в табл. 24.6, мы можем рассчитать коэффициент отбора против рецессивных гомозигот (т. е. светлой разновидности) 5 = 1 — и = 1 — 0,47 = 0,53. Воспользовавшись формулами, приведенными в табл. 24.4, мы можем определить изменение частоты аллелей, происходящее за одно поколение в результате отбора. Частота аллеля d равна [c.145]

Л 1 2 оставляют по одному потомку, а гомозиготы 2 2 no 0,8 потомка. Тогда приспособленности генотипов будут равны соответственно 1, 1 и 0,8. [c.138]

С формальной точки зрения, гаметический отбор почти идентичен отбору против гомозигот и гетерозигот с промежуточным значением приспособленности (табл. 6.6). [c.301]

Имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, - что гетерозиготы (по одному или нескольким локусам) обладают более высокой приспособленностью, чем гомозиготы. Добржанский [c.249]

В эксперименте 1 приспособленности равны 1, 1 и 0,50. В эксперименте 2 они равны 0,50, 1 и 1 для генотипов FF, FS, SS соответственно. Таким образом, имеет место частотно-зависимый отбор. Поскольку приспособленности гомозигот связаны с их частотой обратной зависимостью, следует ожидать возникновения устойчивого полиморфного равновесия. Приспособленности гомозигот, по-видимому, симметричны, и поэтому можно предположить, что равновесие установится при частоте аллелей, равной 0,50. [c.298]

Гетерозисом, или гибридной силой, называется явление, когда гетерозиготные особи превосходят соответствующих гомозигот по одному или нескольким признакам. Это фенотипический результат взаимодействия между аллельными генами [1754]. В генетике человека основное внимание уделялось гетерозису, обусловленному возникновением мутаций и генетических комбинаций, которые приводят к повышению приспособленности гетерозигот по сравнению с соответствующими гомозиготами. [c.301]

Балансовая теория утверждает, что естественный отбор может стабилизировать изменчивость, если существуют гетерозиготность и расщепление генов (Дарвин, придерживавшийся теории слитной наследственности, не мог этого предвидеть). Так называемый уравновешивающий отбор может быть обусловлен а) преимуществом гетерозигот — гетерозигота, обладающая превосходством WAAWaa), будет, ПО определению, способствовать сохранению гомозигот б) отбором, зависящим от частоты в этом случае приспособленность является функцией частоты генов, так что по мере возрастания частоты данного гена его приспособленность снижается и отбор начинает благоприятствовать другому гену до тех пор, пока частота последнего не возрастет и не произойдет обратное. Такая ситуация может быть создана хищником, всегда выедающим особей с более обычными генотипами. Подобное же действие может оказать выбор брачного партнера так, например, самки дрозофилы, если им предоставляется возможность выбирать брачного партнера, чаще, по-видимому, спариваются с самцами, обладающими редкими признаками в) изменениями в давлении отбора в пространстве (различным генотипам благоприятствуют условия в [c.73]

Частичная элиминация гомозигот. При некоторых рецессивных заболеваниях гомозиготы не теряют репродуктивной способности полностью, однако их биологическая приспособленность сильно понижается. Предположим, что репродуктивная способность гомозигот снизилась на (1 > > 0). Частоты генов до и после отбора можно взять из таблицы 6.5. Они дают такую частоту рецессивного аллеля в следующем поколении [c.300]

В изолированной популяции днзруптивный отбор (гетерозигота имеет пониженную по сравнению с обеими гомозиготами приспособленность) всегда приводит к элиминации одной из гамет. Следовательно, в этом случае возможна дивергенция изолированных популяций, когда в различных популяциях закрепляются разные формы. Однако в природе очень редко встречаются полностью изолированные популяции. Поэтому возникает естественный вопрос что происходит в системе связанных хотя бы слабым потоком мигрантов популяций Возможен ли в этой системе устойчивый полиморфизм [c.213]

ПП в этом локусе нет если особь популяции гомозиготна по первому аллелЕ, то считается, что она имеет нулевую приспособленность приспособленность гетерозиготы и гомозиготы по по второму аллелю предполагалась одинаковой все к локусов считались независимыми, поэтому можио было пренебречь нерав-новесностью по сцеплению и считать общую приспособленность приспособленность по всем к локусам мультипликативной., [c.84]

Подобные эффекты, вызванные различными факторами естественного регулирования численности популяций насекомых, могут радикально влиять на динамичные колебания в плотности различных популяций и в особенности на способность возрастания численности за единицу времени. С другой стороны, генетические или физиологические изменения противоположного характера, т. е. ведущие к ослаблению или к повышению уязвимости по отношению к регулирующим факторам внешней среды, могут, вероятно, происходить в связи с естественным регулированием численности популяций насекомых. Теория Франца [731], основанная на представлении о генетическом вырождении , утверждает, что причиной вспышек размножения и последующих массовых спадов численности популяций насекомых является накопление в определенных стациях в периоды с благоприятными условиями среды менее приспособленных генотипов, обусловленных большей возможнрстью перекомбинаций в периоды таких смягченных условий внешней среды. Такое накопление возрастающих количеств менее жизнеспособных, менее плодовитых или здоровых особей в популяции ведет затем к подобному же накоплению вредных гомозигот в популяции. После восстановления нормальных условий среды (с колебаниями между крайностями) эти особи больше не способны выжить, и плотность популяции поэтому резко снижается. Соломон [1896] считал эту теорию не столь теорией генетического регулирования вспышек размножения, как теорией, основанной на колебаниях условий внешней среды. [c.95]

Естественный отбор действует благодаря тому, что между. .организмами существуют различия в эффективности размножения. В соответствий с этим приспособленность часто выражает относительную, а не абсолютную эффективность размножения. Генетики обычно принимают равной единице приспособленность генотипа с наибольшей эффективностью размножения. Предположим, что по некоторому л окусу"с>тце-ст1вуют три генотипа и что в среднем гомозиготы гетерозиготы [c.138]

Серповидноклеточная анемия представляет собой еще один пример того, что приспособленность генотипов зависит от окружающих условий. В тех местах, где малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы НЬ НЬ обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами НЬ НЬ . При этом направление отбора изменяется, он уже не благоприятствует гетерозиготам, а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к элиминации рецессивного аллеля. Постепенное понижение частоты аллеля НЬ происходит среди негритянского населения США, и в настоящее время частота этого аллеля, вызывающего серповидноклеточную анемию, у негров США намного ниже, чем у их африканских предков (даже если сделать поправку на смешение с белыми). Можно привести еще очень много примеров того, как приспособленность генотипов меняется при изменении внешних условий. Один из таких примеров-уже обсуждавшийся выше индустриальный мела-низм бабочек в Англии. В табл. 24.12 представлены значения относительных приспособленностей самцов D. pseudoobs ura, гомозиготных по [c.157]

Рецессивные аллели-например, те, которые определяют бесцветность семян у кукурузы (с), зачаточные крылья у дрозофилы (юд) и фенилкето-нурию у людей,-в гетерозиготном состоянии вызывают формирование фенотипа, тождественного в отношении приспособленности с фенотипом гомозигот по доминантному аллелю. Однако гомозиготы по рецессивному аллелю могут обладать существенно пониженной приспособленностью. В этом случае отбор будет действовать против рецессивных гомозигот. Мы исследуем действие отбора с помощью следующей общей модели [c.143]

Вытеснение в промышленных районах светлой разновидности В. Ьеш1аг1а темной происходило благодаря избирательному истреблению бабочек птицами на почерневшей от копоти коре деревьев светлые бабочки становятся хорошо заметными, тогда как темные оказываются хорошо замаскированными. Кэттлуэлл метил бабочек светлой и темной разновидностей, а затем повторно отлавливал их неподалеку от Бирмингема, в районе с очень развитой промышленностью. Доля повторно отловленных бабочек темной разновидности составляла 53%, а светлой-25%. Поскольку плодовитости обеих форм примерно одинаковы, можно предположить, что их относительные приспособленности определяются исключительно различиями в выживаемости, обусловленными их неодинаковой уязвимостью для насекомоядных птиц (табл. 24.6). Приспособленности можно оценить с помошью метода, в основном совпадающего с представленным в табл. 24.1, за исключением того, что доминантные гомозиготы и гетерозиготы рассматриваются совместно, так как они фенотипически неразличимы. [c.145]

В гл. 6 был приведен вывод формулы для изменений генных частот в популяции, особи которой различаются лишь по аллелям одного локуса и на которую действует направленный отбор (стр. 151), а в гл. 8 были выведены генные частоты для случаев, когда относительная приспособленность (w) гетерозиготного генотипа выше приспособленности как одной, так и другой гомозигот, и -было показано, что превосходство гетерозигот накладывает на популяцию генетический груз в результате непрерывного выщеп-ления гомозиготных генотипов с более низкой приспособленностью. Чем больше преимущество гетерозигот, тем больше груз. [c.244]

Предельный случай отбора против рецессивных аллелей представляет ситуация, когд рецессивные гомозиготы обладают нулевой цриспрсо-бленностью, т.е. когда они погибают до достижения половозрелости или являются стерильными. Известным примером такой ситуации может служить фенилкетонурия. Приспособленность гомозигот аа, если они не подвергаются лечению, равна нулю, следоват ельно, 5=1. Формулы, приведенные в табл. 24.4, сильно упрощаются для этого случая. Например, частота аллеля а после одного поколения отбора принимает значение [c.146]

Отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготь имеют пониженную по сравнению с гетерозиготами приспособленность, называется также сверхдоминированием, или гетерозисом. Приспособленности трех генотипов в этом случае можно записать следующим образом [c.154]

Люди с аллелем серповидноклеточности могут быть идентифицированы с помощью соответствующей методики, поскольку их эритроциты при понижении содержания кислорода в крови принимают характерную серповидную форму. Это относится как к гомозиготам НЬ НЬ , так и к гетерозиготам НЬ НЬ , хотя у последних признак серповидноклеточности выражен в меньшей степени. Можно ли считать аллель НЬ доминантным в отношении серповидноклеточности В районах, где малярия, вызываемая Plasmodium fal iparum, отсутствует, гетерозиготы обладают такой же приспособленностью, как и нормальные [c.165]

Небольшая делецня правого плеча второй хромосомы дрозофилы снижает приспособленность гомозигот на 40%, а гетерозигот — на 10%. В естественных условиях образование такой делеции не превышает 1 на 3X10 гамет. В одной из популяций дрозофил частота встречаемости этой делеции составила 0,2. Какой будет структура популяции по этой делеции во втором поколении, если принять, что популяция характеризуется огромной численностью и полностью изолирована от соседних [c.161]

В предыдущей главе было показано, что все популяции склонны к инбридингу но при этом число гомозиготных генотипов повышается и происходит утрата аллелей. Мы увидели, что все это — следствие конечных размеров популяции, неслучайного скрещивания и полустохастической природы системы размножения. Противодействие этой тенденции означает благоприятствование Е терозиготам в ущерб гомозиготам и редким аллелям — в ущерб широко распространенным. Следовательно, при этом происходит снижение суммарной приспособленности, или генетический расход , который называют генетическим грузом. [c.199]

Сегрегационный груз. В гл. 6 было показано, что иногда ге-терозигота превосходит по приспособленности обе гомозиготы. Здесь эта ситуация будет рассмотрена более подробно. Представим себе популяцию, особп которой различаются только по одному локусу с двумя аллелями. A н Аг, с частотами р п q соответственно, при следующих исходных частотах и относительных при-способлелл остях трех генотипов [c.201]

Следовательно, когда приспособленность гетерозигот выше приспособленности как одной, так н другой гомозиготы, ни один из генотипов не закрепляется в ущерб другому, а оба аллеля сохраняются в популяции с промежуточными частотами. Это явление называется сбалансированным полиморфизмом или одноло-кусным гетерозисом. [c.203]

MOM деле, дальнейшее изучение показало, что у меланистических личинок процент выживания выше, чем у светлых что приспособленность у гетерозигот выше, чем у гомозигот что бабочки из промышленных районов сносятся ветром в сельские районы и многое другое. [c.215]

Если гетерозиготы обладают более высокой приспособленностью, чем гомозиготы, но выщепляющиеся гомозиготы нормальны и жизнеспособны, то проблема генетического груза оказывается несерьезной. В самом деле, в такой популяции в каждом поколении будут элиминироваться только те особи, которые гомозиготны по крайне вредным аллелям. Число таких особей должно быть относительно небольшим. Остальная популяция будет состоять из смеси гетерозигот и гомозигот, причем приспособленность [c.251]

Таким образом, наибольшей приспособленностью во всех четырех средах обладает гетерозигота, хотя в каждой среде в конце концов произойдет закрепление одной из гомозигот в результате отбора, направленного против другой гомозиготы. Однако-при наличии потока генов из одной среды в другую устанавливается динамическое равновесие, приводящее к полиморфизму. Имеем ли мы дело со средами, различающимися в пространстве, или же с последовательными изменениями одной среды во времеяи, как, например, при смене времен года, значения не имеет. [c.253]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология