Частота гена при доминировании

Приспособленность генотипов можно вычислить в основном таким же способом, как и приспособленность составляющих их аллелей. Это довольно искусственный способ, потому что гомозиготы одного поколения могут вносить вклад в гетерозиготы другого и наоборот (т. е. поставляются последующим поколениям гены, а не генотипы). Тем не менее из этих частот генотипов можно вывести изменение частоты аллелей при условии, что мы располагаем дополнительной информацией а) о начальных частотах аллелей и б) о степени доминирования. Мы делаем это, используя адаптивные ценности и коэффициенты отбора, а не мальтузианские параметры, однако аналогичным образом можно использовать и последние [9]. [c.45]

Оценка частоты гена по двум фенотипам D, R), конечно, менее точна, чем по выборке а, Ь, с) без доминирования. Это отражается и на величине соответствующих дисперсий (7 v), которые всегда превышают дисперсию (2v) при одинаковом размере выборок G = n. В этом проще всего убедиться, если записать (7 v) в несколько другом виде, заменив 2pq- -p на 1—9 . Тогда, согласно [366], получим [c.26]

В результате изучения эффекта положения было установлено, что перемещение геиа в хромосомном комплексе может сопровождаться изменением его действия и ослаблением доминирования, а также изменением частоты мутирования. Гены, локализованные в одной хромосоме, связаны между собой и оказывают взаимное влияние друг иа друга. Любой ген, являясь дискретной единицей наследственности, в то же время проявляет свое действие в системе целостного генотипа. [c.209]

Требования / и 2, в сущности, сводятся к требованию взаимнооднозначного соответствия между фенотипом и генотипом, с тем чтобы обычный менделевский анализ можно было проводить по фенотипам, а частоты аллелей в популяциях оценивать путем простого подсчета особей. Важно иметь возможность выявлять генные замещения даже в гетерозиготном состоянии, т. е. чтобы не было полного доминирования. Хотя менделевский анализ, очевидно, можно проводить и при полном доминировании аллелей (как это делал Мендель), доминирование затрудняет взятие выборки из популяции и вводит ошибку выборки. Если, например, какой-либо доминантный аллель встречается в популяции с частотой 0,8, а 10 разных рецессивных аллелей — с частотой 0,02 каждый, то доминантный фенотип достигнет 96% в популяции и ни одна из рецессивных гомозигот или их комбинаций не достигнет частоты 0,1%. В любой достаточной выборке изменчивость но данному локусу значительно недооценивалась бы, и, например, в выборке из 100 особей вероятность того, что все они будут иметь доминантный фенотип, составила бы 30%. [c.106]

Рассмотрим сначала простой случай без доминирования, когда все три генотипа самок различимы. Пусть наблюдаемые численности в выборке самцов для (гаплоидных) генотипов Л и а будут 01 и соответственно ( 1+ 1=Л/ 1). Аналогичным образом пусть наблюдаемые численности в выборке самок для генотипов АА, Аа, аа, будут соответственно />2, Яг и D2 -H2- -R2=N). Предположим, что эти две выборки независимы. Частоту аллеля а можно оценить отдельно из данных по самцов и N2 самок можно найти и одну суммарную оценку его частоты по объединенной выборке. В любом случае она основывается на простом подсчете генов (эквивалентном оценке методом максимального правдоподобия) [c.130]

Из изложенного выше можно сразу получить интересные и полезные выводы для практики растениеводства. Если у хлопчатника или пшеницы мы выберем ген-маркер без полного доминирования и будем в течение ряда поколений следить за случайно выбранной делянкой, то значения Р я т можно будет рассчитать из частоты зигот [по (8) или (9)] и таким образом оценить уровень естественного самоопыления в процентах. Если бы, например, для делянки хлопчатника мы нашли 0,081, то это указывало бы на наличие 15% естественного самоопыления у растений хлопчатника. С помощью описанного метода можно получить более точные данные, чем с помощью искусственных схем, применяемых растениеводами этот метод является также более экономичным. [c.219]

Изменение частоты гена, Лд, после отбора в одном поколении в зависимости от доминирования (Fal oner, I960) [c.152]

Отношение D/L. Другое допущение, принимаемое при использовании генетических грузов для различения гетерозисных и частично доминантных генов, вытекает из различных математических ожиданий расиределения приспособленностей гомозигот у вновь возникших мутаций и у мутаций, которые уже испытали действие естественного отбора. Распределение жизнеспособностей гомозигот по хромосомам, полученных обычным способом (рис. 2), можно разделить, как мы уже видели, на два модальных класса. Обозначим через L общую потерю приспособленности (в сравнении с некоторым оптимальным генотипом), которая происходит в результате получения летальной или полулетальной гомозиготы, а через D потерю жизнеспособности у квазинормальных или вредных гомозигот. Тогда отношение DjL будет иметь различные математические ожидания в зависимости от степени доминирования генов, если хромосомы взяты из равновесной популяции, так как равновесные частоты генов с различной степенью вредности будут различаться. Более того, у гомозигот по вновь возникшим мутациям отношение DjL будет опять-таки иным, поскольку отбор еще не изменил их частоты, и отнощение это должно быть независимым от доминирования и сверхдоминирования, отражая лишь общую частоту мутаций разных типов. В табл. 15 показаны ожидаемые отношения DIL для разных случаев доминирования и для новых мутаций. Согласно этим результатам, можно отличить постоянное частичное доминирование от частичного доминирования, которое возрастает по мере снижения интенсивности отбора, как предполагал Мёллер. В первом случае отношение DjL для равновесных мутаций должно быть во много раз выше, чем для новых мутаций, причем оно тем выше, чем меньше вредность в среднем квазинормального генотипа, тогда как в последнем случае отношение DIL одинаково как у новых, так и у равновесных мутаций. К сожалению, невозможно отличить ни последний случай от гетерозиса по k аллелям, пи случай постоянного доминирования от таких ситуаций, когда имеется два гетерозисных аллеля, один из которых встречается гораздо чаще, Чем другой, и лишь очень слабый гетерозис. [c.91]

При доминировании, когда два аллеля дают только два различных фенотипа, не существует прямого способа оценки ни частот генов, ни коэффициента инбридинга, потому что доля особей с рецессивным признаком является функцией как д, так и Р. Для того чтобы получить оценку того и другого, необходимо с помощью какого-нибудь подходящего анализирующего скрещивания подразделить особи с доминантным признаком на гомозиготные и гетерозиготные. При наличии особей с рецессивным признаком возвратные скрещивания с ними предпочтительнее самооплодотворения или скрещиваний inter se, так как при этом удобнее идентифицировать гетерозиготы, чем в двух последних методах. [c.223]

В предыдущем разделе мы рассматривали ситуацию, когда все генотипы имеют различное фенотипическое проявление. Это позволяет непосредственно оценить частоты всех возможных генотипических классов. Это возможно, например, при исследованиях полиморфизма белков методом электрофореза. Однако во многих важных случаях невозможно отличить гетсрозиготы от гомозигот из-за доминирования одних аллельных генов над другими. В результате частоты генов нельзя оценить непосредственно по частоте генотипов, так что единственной возможностью становится применение закона Харди-Вайнберга. Рассмотрим пример. [c.181]

Скорость и характер изменения генных частот от поколения к поколению зависят 1) от степени доминантности или рецессивности данного аллеля (которая изменяет соотношение значений W, т. е. при доминировании ] ЛА = Лаф аа, 3 В отсутствиб до- [c.46]

Сначала мы рассмотрим изменения частоты аллеля Аг, вызываемые отбором в тех случаях, когда имеется полное доминирование, т. е. когда мутантный ген подвергается отрицательному отбору только в гомозиготном состоянии, потому что, находясь в гетерозиготном состоянии, он не оказывает никакого воздействия на приспособленность (полное доминирование). Из гл. 4 нам известны (закон Харди—Вайнберга) частоты трех возможных сочетаний двух аллелгй [c.151]

Когда теории, развитые на основе концепций Гальтона и Менделя, сравнивают по этим критериям, то оказывается, что гальтоновский подход породил феноменологическую теорию. Пирсон, знаменитый ученик Гальтона, еще в 1904 г. указывал, что количественное сравнение фенотипов родственников с помощью биометрических методов ведет к чисто описательной статистической теории . До определенной степени она систематизирует знания, но выдвигает неспецифические гипотезы. На ее основе сходство между родственниками можно объяснить наследственностью или, более определенно, аддитивным генным действием без или с вкладом доминирования или средовых факторов. Такие утверждения носят слишком общий характер, и только дополнительные гипотезы могут иногда усилить их значимость. В качестве примера можно привести эффект Картера, описанный в разд. 3.6.2.3 более высокая частота врожденных дефектов у родственников пробандов-женщин была предсказана и объяснена дополнительной гипотезой об идентичности распределения генов подверженности у обоих полов, несмотря на неравное распределение по полу среди пробандов. Условия 5) и 6) для концепции Гальтона вовсе не выполняются проблемы нельзя переформулировать в более плодотворной форме и теория не предлагает способа получения новых данных. Она предлагает лишь очевидное сравнение родственников. [c.247]

Существенного видоизменения потребовало и основное иоложе-ние теории доминирования о благоприятном действии доминант ных и неблагоприятном действии рецессивных генов. Оказалось, что неблагоприятный эффект рецессивных генов проявляется, как правило, лишь когда они находятся в гомозиготном состоянии. В гетерозиготном же состоянии большинство рецессивных генов отрицательного влияния на жизнеспособность организма не оказывает. Многие естественные популяции перекрестноопыляющихся растений имеют в своем составе генотипы с большим числом неблагоприятных и даже летальных рецессивных генов, частота которых поддерживается отбором па определенном уровне. В специально поставленных опытах со свободноопыляющимися сортами кукурузы и ржи удаление вредных в гомозиготном состоянии рецессивных генов не сопровождалось повышением урожайности этих сортов. [c.299]

Биометрическая модель создает еще большие трудности. Наследуемость Ь и генотипическая и фенотипическая дисперсии сами зависят от генотипической изменчивости в популяции и в процессе эволюции популяции непрерывно изменяются. Законы изменения этих переменных непременно должны учитывать генотипическую детерминацию фенотипа, в том числе степень доминирования генов, взаимодействие между ними и относительные частоты аллелей в локусах, контролирующих признак, на который действует отбор. Таким образом, хотя уравнение (2) выглядит как фенотипический закон, для обеспечения достаточного числа параметров в него нужно ввести переменные генотипического состояния. Поскольку передача признаков из поколения в поколение зависит от генетических законов, этот процесс нельзя достаточно полно описать при помощи одних только фенотипических понятий, и попытки, подобные предпринятым Слаткином (1970), имели успех только в крайне упрощенных условиях с очень ограниченной приложимостью. Необходимо подчеркнуть, что для некоторых целей животноводства и растениеводства вполне достаточно предсказаний, сделанных на основе уравнения (2), потому что значение h может изменяться в процессе эволюции очень медленно по сравнению со средней для фенотипа, особенно если признак, находящийся под действием отбора, контролируется большим числом генов, каждый из которых обладает слабым эффектом. Для долгосрочного предсказания успеха при отборе или для установления предела селекционного процесса уравнения (2) недостаточно. Достаточное множество переменных состояния для описания эволюционного процесса в популяциях должно включать информацию [c.29]

В-третьих, суш,ествует проблема средних. На первый взгляд в отношении BjA и числитель, и знаменатель есть сумма большого числа разных эффектов. Каждый гетерозисный локус будет вносить значительный вклад и в числитель, и в знаменатель, тогда как каждый полудоминантный аллель вносит небольшой вклад таким образом, это отношение будет подвержено влиянию относительно небольшого числа гетерозисных генов. Например, если 90% локусов представлены вредными рецессивными аллелями со степенью доминирования 2,5%, поддерживаемой частотой обратных мутаций 10 , тогда как остальные 10% локусов остаются гетерозисными и приспособленность их гомозигот составляет 95% по сравнению с гетерозиготами, то отношение грузов будет равно всего лишь 2,15, т. е. по существу неотличимо от полностью сбалансированного груза. [c.89]

Рассматривая одну пару генов (без доминирования), можно представить себе девять типов пар (сочетаний) МР. Однако два сочетания (мать АЛ — ребенок аа) и (мать аа — ребенок АА) невозможны, так что в действительности существует только семь различных сочетаний. Частоты этих семи сочетаний в популяции со случайным подбором пар можно определить самыми разными способами. Проще всего ппреписать табл. 1.2, отделив при этом друг от друга реципрокные скрещивания между родителями так, чтобы получить в таблице девять различных скрещиваний, а затем выделить в ней три группы, соответствующие генотипу одного из родителей (скажем, матери). В результате мы получим приведенную здесь табл. 2.5. Все эти действия читателю следует проделать в качестве упражнения. [c.30]

В 4 отмечалось, что признаки, обусловленные одной парой аутосомных генов с доминированием, можно изучать на основании данных по парам сибсов, ничего не зная о родителях [73]. Для этого нужно просто сравнить наблюдаемые доли трех типов пар сибсов с их теоретическими частотами. Коттермэн [73] распространил этот метод на группы сибсов большего размера из трех, четырех, пяти и т. д. сибсов. Однако в некоторых случаях данный метод не позволяет ответить на вопрос, какой из фенотипов является доминантным. Чтобы проиллюстрировать здесь этот момент, мы привели в табл. 2.10 ряд числовых значений 5п, 5ю, 5оо при различных значениях д. Обратите внимание на то, что соответствующие частоты трех типов пар сибсов при <7=0,60 и <7=0,80 практически совпадут, если величины 5п или 5оо поменять местами следовательно, без привлечения данных по родителям нельзя [c.33]

Рассмотрим теперь случай дупликатных генов, когда рецессивный признак дают только генотипы ааЬЬ, а другие восемь генотипов являются доминантными их общая частота в обычной популяции равна 1—q v . Таким образом, здесь имеется всего три различающихся типа скрещивания (точно так же, как и в случае с одной парой генов при наличии доминирования). Величины q и V нельзя оценить по отдельности из случайной выборки. Мы можем узнать только их произведение qv, воспользовавшись соотношением qv) =[aabb]. [c.167]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология