Аллели аллель изменение частоты

Таблица 24.4. Изменение частот аллелей за одно поколение при отборе против рецессивных гомозигот

Модель отбора против рецессивных гомозигот рассмотрена в основном тексте. Главные этапы расчета изменения частоты аллеля на протяжении одного поколения действия отбора представлены в табл. 24.4. Сначала (на стадии зигот) частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно р и д. Предполагается, что частоты генотипов отвечают закону Хар- [c.141]

Рис. 23.3. Изменение частоты аллеля при элиминации рецессивных гомозигот из популяции. Если исходная частота аллеля составляет 0,01, то для того, чтобы снизить ее до 0,001, потребуется 900 поколений, а чтобы

По крайней мере, частично эти отличия могут быть объяснены возрастной динамикой полиморфизма гена АПФ и изменением частоты 1- и D-алле-лей с возрастом. Для того чтобы определить влияние среднего возраста в группе на распределения частот аллелей и генотипов, было проведено следующее исследование. В четырех возрастных группах (менее 10 лет, 30-40 лет,. 50-60 лет, более 80 лет) были установлены средние частоты аллелей и генотипов. Полученные результаты приведены в табл. 7. При увеличении среднего возраста групп наблюдается тенденция увеличения частоты D-аллеля и DD-генотипа и снижения частоты 11-генотипа. При этом достоверно значимые отличия получены при сравнении аллельного спектра двух крайних возрастных групп у = 4,8) и 11-генотипа при сравнении группы детей и 2 группы у = 5,6). [c.333]

Мы убедились, что сам по себе отбор в чистых линиях, т. е. в отсутствие генетической гетерогенности, не создает новых форм. Вместе с тем и наследование в гетерогенной популяции само по себе не изменяет частот аллелей. К изменению частот аллелей и генотипов в генетически гетерогенной популяции приводит отбор. [c.467]

Изменение частоты аллеля Ар за одно поколение равно [c.121]

В результате этих обстоятельств генофонд каждого следующего поколения формируется некоторой выборкой из особей родительского поколения. Поэтому он подвержен изменчивости, обусловленной ошибкой выборки. Чем меньше выборка, тем больше ошибка, т е. тем больше колебания частот аллелей. Эти изменения частот аллелей чисто случайны и не являются следствием отбора. Если популяция подвергается отбору, то любое случайное изменение, происходящее в направлении действия отбора, повышает его эффективность. Любое случайное изменение в противоположном направлении замедляет отбор. [c.472]

Однако для каждого данного значения s скорость изменения частоты аллелей различна при разных частотах алЛелен. В случае диплоидной популяции и доминантности того аллеля, которому благоприятствует отбор, изменение частот аллелей происходит быстро при низких и промежуточных частотах, но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля, обладающего 1% М селективным преимуществом (s = 0,01), может возрасти с 0,01 до 98% примерно за 6000 поколений но потребуется более 5000 поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99%, и примерно 1 000000 поколений, чтобы она повысилась с 99 до 100%. Если же аллель, которому благоприятствует отбор, рецессивен, то изменение его частоты происходит очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных частотах. [c.95]

Если воспользоваться диффузионным приближением [151, то можно найти функцию плотности вероятности Ф(х) того, что ча стота аллеля А1 находится в интервале от х до х+бх. Для это го достаточно определить среднее значение изменения часто , за единицу времени М5 и дисперсию изменения частоты х Оказывается, что М5 = -да + о(1-х) + х(1-х)/(2Ш>й1 /<ах, х(х-1)/(2Ы), [c.84]

Общее изменение частоты аллели А при переходе от одного поколения к следующему выражается формулой [c.183]

Уравнение (6.78) описывает также изменения частоты аллели в диплоидной популяции в отсутствие доминантности, т. е. в том случае, когда свойства гетерозиготы Аа являются средним от соответствующих свойств гомозигот АА и аа [6.10, с. 148, 150]. Если скорости мутаций va и Юг равны, то уравнение (6.78) переходит в уравнение (6.57) при простом изменении масштаба времени. Интерпретируя результаты разд. 6.5.2 с генетической точки зрения, мы приходим к несколько неожиданным выводам. Даже если в среднем обе аллели одинаково пригодны (X = 0) (в детерминированной среде в этом случае никакого отбора не происходило бы), в случайной среде при условии > 4 следует ожидать преимущественно лишь одну из аллелей. Действительно, в случайной среде популяция будет находиться в каком-то одном из наиболее вероятных состояний Хт+ или Хт- = 1 — Хт+ — экстремумов стационарной плотности вероятности случайного процесса (6.78). Иначе говоря, несмотря на отсутствие систематического давления отбора в ансамбле популяций (при достаточно большой интенсивности флуктуаций среды) будут доминировать сравнительно бедные популяции. [c.185]

Эти три источника генетической изменчивости и обеспечивают постоянную перетасовку генов, лежащую в основе непрерывной изменчивости. Среда оказывает воздействие на весь ряд получающихся таким образом фенотипов, и те из них, которые лучше всего адаптированы к данной среде, преуспевают. Это ведет к изменениям частот аллелей и генотипов в популяции (гл. 27). Однако эти источники изменчивости не порождают крупных изменений в генотипе, необходимых, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения происходят в результате мутаций. [c.209]

Таким образом, отбор — это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы следующему поколению благодаря относительным преимуществам, которые они доставляют, экспрессируясь в фенотипе. Следовательно, давление отбора можно рассматривать как способ увеличения или уменьшения распространенности какого-либо аллеля в генофонде, и эти изменения частоты аллелей могут вести к эволюционному изменению. [c.320]

Внутривидовое видообразование предполагает участие нескольких факторов, однако во всех случаях непременным условием является прекращение обмена генами между популяциями. В результате каждая субпопуляция становится генетически изолированной. Изменения частоты аллелей и генотипов в отдельных популяциях, обусловленное действием естественного отбора на диапазон фенотипов, создавшихся в результате мутаций и половой рекомбинации, ведет к образованию рас и подвидов. Если генетическая изоляция сохраняется в течение длительного периода времени, а затем подвиды встречаются вновь в той же самой области, то они либо снова скрещиваются, либо скрещивание между ними оказывается невозможным. В случае успешного скрещивания их все еще можно считать принадлежащими к одному виду. Невозможность скрещивания означает, что произошло видообразование, и прежние подвиды следует теперь рассматривать как самостоятельные виды. Полагают, что именно та- [c.333]

В строгом смысле фундаментальная теорема естественного отбора может быть применена лишь в отношении изменчивости, обусловленной аллелями одного локуса при определенных ограничениях, наложенных на внешние условия. Однако существование указанной связи между генетической изменчивостью популяции и ее способностью к эволюции интуитивно очевидно. Чем больше число изменчивых локусов и чем большим набором аллелей представлен каждый такой локус, тем больше вероятность изменения частоты одних аллелей за счет других. Для этого, разумеется, требуется, чтобы происходил отбор, благоприятствующий некоторому признаку (или признакам), и чтобы изменчивости были подвержены именно эти признаки. На рис. 22.2 и в табл. 22.1 представлены результаты экспериментов, свидетельствующие о наличии такой связи между генетической изменчивостью популяции и скоростью ее эволюции под действием естественного отбора при соблюдении оговоренных условий. [c.76]

При этом скорость изменения частоты аллеля очень мала. Например, если темп мутирования составляет и = 10 на одну гамету за одно поколение, что характерно для эукариот, то для того, чтобы изменить частоту аллеля А от 1 до 0,99, потребуется 1000 поколений, чтобы изменить его частоту от 0,50 до 0,49-2000 поколений, а для изменения частоты от 0,10 до 0,09-10000 поколений. Вообще, чем меньше исходная частота аллеля, тем больше времени требуется, чтобы снизить ее на заданную величину (0,01 в нашем примере). [c.118]

Предположим теперь, что в какой-то момент частота аллеля d равна д = 0,50 (т. е. частота гомозигот dd составляет 0,25). Используя значения приспособленности, полученные в табл. 24.6, мы можем рассчитать коэффициент отбора против рецессивных гомозигот (т. е. светлой разновидности) 5 = 1 — и = 1 — 0,47 = 0,53. Воспользовавшись формулами, приведенными в табл. 24.4, мы можем определить изменение частоты аллелей, происходящее за одно поколение в результате отбора. Частота аллеля d равна [c.145]

Следует отметить еще два обстоятельства. Во-первых, частоты аллелей обычно не находятся в состоянии, отвечающем равновесию между прямыми и обратными мутациями, потому что на них влияют и другие процессы. В частности, естественный отбор может благоприятствовать одному аллелю в ущерб другому равновесные частоты аллелей определяются при этом, как мы увидим в гл. 24, взаимодействием между мутациями и отбором. Во-вторых, при наличии прямых и обратных мутаций изменение частот аллелей происходит медленнее, чем в том случае, когда мутации идут только в одном направлении, поскольку обратные мутации частично компенсируют изменения частоты аллелей в результате прямых мутаций. Это еще раз подтверждает сказанное выше для того чтобы мутации сами по себе привели к сколько-нибудь значительному изменению частот аллелей, требуется очень много времени. [c.119]

Рис. 23.4. Изменение частот аллелей в ряду поколений в сцепленном с полом локусе для случая, когда исходные частоты аллелей различны у представителей двух полов. На рисунке изображен предельный случай, т.е. ситуация, когда в начальный момент частота аллеля равна единице у самок и н лю у самцов. Исходная частота аллеля по популяции в целом (равная час оте аллелей у самцов и самок в состоянии равновесия) составляет, следовательно, 0,67.

Рис. 24.2. Изменение частоты аллеля за одно поколение (Aq) как функция частоты аллеля (д) в случае отбора против рецессивных гомозигот.

Между примером с бросанием монеты и дрейфом генов существует важное различие. При бросании монеты вероятность выпадения орла остается равной 0,5 в любой серии бросаний независимо от того, сколько раз выпадал орел в предыдущих сериях. В популяциях, напротив, частота аллелей в данной выборке (т.е. в поколении) представляет собой вероятность появления этого аллеля в следующей выборке (поколении). Если, например, частота аллеля изменилась от 0,5 до 0,6, то вероятность того, что этот аллель появится в следующем поколении, равна 0,6. Таким образом, изменения частот аллелей как бы накапливаются в ряду поколений. Однако, поскольку случайные изменения частот аллелей происходят в любых направлениях, тенденция к повыше- [c.124]

Рис. 23.5. Численность популяции и генетический дрейф. На графиках представлены результаты проведенных с помощью ЭВМ численных экспериментов, моделирующих роль случайных явлений в изменении частоты аллелей для популяций разной численности. Начальные частоты ал-

Если популяция не слишком мала, то обусловленные дрейфом генов изменения частот аллелей, происходящие за одно поколение, также малы, однако, накапливаясь в ряду поколений, они могут стать весьма значительными. В том случае, когда на частоты аллелей в данном локусе не оказывают влияния никакие другие процессы (мутации, миграция или отбор), эволюция в конечном счете приведет к тому, что один из аллелей будет фиксирован, а все альтернативные аллели элиминированы. Если в популяции происходит только дрейф генов, то вероятность того, что данный аллель будет в конце концов фиксирован, в точности равна его исходной частоте. Предположим, например, что какой-то аллель в данный момент времени содержится в популяции с частотой 0,2, тогда с вероятностью 0,2 он когда-нибудь станет единственным аллелем данного локуса. Однако для этого может потребоваться очень продолжительное время, так как среднее число поколений, необходимых для фик- [c.128]

Маловероятно, чтобы столь длительное время дрейф генов оставался единственным процессом, оказывающим влияние на частоты аллелей в популяции скорее всего, в популяции время от времени будут происходить мутации, отбор и миграции генов. Эти три процесса представляют собой детерминистические процессы эволюционных изменений. Пусть X обозначает скорость изменения частоты аллелей за одно поколение в результате мутаций (м), миграции (т) или отбора (я) при этом дрейф генов будет основным фактором, определяющим изменения частот аллелей, только в том случае, когда [c.130]

Предположим, например, что частота мутирования аллеля А в аллель а равна м = 10 (при этом миграция и отбор отсутствуют). В популяции из 100 размножающихся особей мутации будут оказывать слабое влияние на изменение частот аллелей по сравнению с дрейфом генов, поскольку при этом 4]Уи = 4-10 10 = 4-10" 1. В популяции же, состоящей из 1 млн. размножающихся организмов, напротив, мутации будут влиять на изменение частоты аллелей сильнее дрейфа генов, так как в этом случае 4Nu = 4 10 10 = 40 > 1. Если интенсивность миграции составляет 0,02 (т.е. 2 организма на сотню) в каждом поколении, а мутации и отбор отсутствуют, то частоты генов будут приближаться к их частотам в популяции, из которой происходит миграция (даже в малой популяции, насчитывающей всего около сотни особей), потому что при этом 4Nm = 4 100 0,02 = 8 > 1. [c.130]

Изменение частоты аллеля Aq = 1 — [c.142]

Изменение частоты аллелей показано в пятой строке таблицы. Начальная частота аллеля а равна частота после одного поколения отбора q — = q — sq )/(l — Следовательно, изменение частоты за одно поколение составляет [c.142]

Другой интересный вопрос относится к величине Ад, т.е. к изменению частоты аллеля за одно поколение. При фиксированном значении коэффициента отбора я произведение рд достигает максимума при р = = 0,33 и д = 0,61. После того как значение д, уменьшаясь, становится меньше 0,67, изменение частоты аллеля за одно поколение также уменьшается. Это объясняется тем, что, хотя р увеличивается по мере уменьшения д, уменьшение д превосходит увеличение р (квадрат числа, меньшего единицы, меньше самого этого числа). Кроме того, по мере уменьшения д возрастает значение знаменателя дроби. Следовательно, по мере того как значение д приближается к нулю, скорость изменения частоты аллелей за счет отбора (или скорость отбора) становится крайне малой (рис. 24.2 и табл. 24.5). [c.144]

Изменение частот аллелей составляет [c.145]

Теперь можно легко подсчитать изменение частоты аллеля через данное число поколений отбора. Обозначая частоту аллеля q в исходном и последующих поколениях как qQ, q , q2, , qt, получаем [c.147]

Случайные изменения частот аллелей, подобные тем, которые обус-ломгеньГ эффектом основателя, возникают и в случае, если популяция в процессе эволюции проходит сквозь бутылочное горлышко . Когда климатические ш1иГ1сакие-то другие условия су шествования становятся неблагоприятными, численность популяции резко сокращается и возникает опасность полного ее вымирания. В дальнейшем такие популяции могут восстановить свою численность, однако вследствие дрейфа генов в то время, когда популяция проходит через бутылочное горлышко , в ней сушественно изменяются частоты аллелей, и эти изменения сохраняются на протяжении последующих поколений. В условиях существования первобытного общества многие племена неоднократно оказывались на грани полного вымирания. Некоторые из них, несомненно, вымирали, но большинство, пройдя стадию упадка, вероятно, восстанавливали свою численность, иногда с помощью мигрантов из других [c.131]

Процедура, посредством которой рассчитываются изменения частот аллелей из поколения в поколение, представлена в табл. 24.4. Более подробно она описана в дополнении 24.2. Исходные частоты зигот в соответствии с законом Харди—ВайЖерга задаются случайной комбинацией гамет предыдущего поколения. Основной этап расчета представлен в третьей строке табл. 24.4 это умножение исходных частот зигот (первая строка) на их относительные приспособленности (вторая строка). Соответствующие произведения определяют вклад каждого генотипа в генофонд следующего поколения. Однако сумма приведенных в третьей строке значений не равна единице. Для того чтобы перейти к частотам, сумма которых равна единице, мы должны разделить каждое из этих значений на их сумму. Эта операция, называемая нормализацией, проделана в четвертой строке таблицы. Теперь по полученным частотам генотипов потомков мы можем рассчитать частоту аллелей после отбора в соответствии с процедурой, описанной в гл. 22. Изменение частоты аллеля в результате отбора получается вычитанием исходной частоты аллеля из его частоты после отбора. В первой, четвертой и пятой строках табл. 24.4 представлены исходная частота д аллеля а, его частота после одного поколения отбора и изменение частот в результате отбора Ад = д — д. [c.143]

Можно также задать вопрос, каковы смысл и значение этого биохимического полиморфизма. Некоторые авторы полагают, что это результат случайных явлений мутации, происходящие случайно, приводят к образованию селективно нейтральных аллелей, а изменение их частоты может быть следствием генетического происхождения (школа Кимуры). По мнению других авторов, имеются различия в селективном преимуществе различных кодирующих аллелей для белков, или ферментов (преимущество гетерозигот). [c.62]

Таким образом, изменения частоты аллели А в гаплоидной по- -пуляции, обусловленные процессами мутации и естественного [c.184]

Следовательно, любые изменения частоты аллелей должны быть обусловлены нарушениями одного или нескольких из перечисленньк выше условий. Эти нарушения способны вызвать эволюционные изменения, а если такие изменения происходят, то изучать их и измерять их скорость можно с помошью уравнения Харди-Вайнберга. [c.315]

О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора. Случайный дрейф генов, или эффект Сьюэлла Райта (названный по имени американского генетика, который понял его эволюционное значение), может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях. В небольшой популяции могут бьггь представлены не все гены, типичные для данного вида. Случайные события, например преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля. [c.318]

При искусственном отборе человек создает направленное селективное давление, которое ведет к изменениям частот аллелей или генотипов в популяции. Это — эволюционный механизм, приводящий к созданию новых пород, линий, сортов, рас и подвидов. Генофонды всех этих групп изолированы, но они сохраняют осноюгую генную и хромосомную структуру, характерную для вида, к которому они все еще принадлежат. [c.324]

Эта и две следующие главы посвящены процессам, приводящим к изменению частот аллелей и генотипов в популяции. В данной главе будут рассмотрены мутации, миграция и дрейф генов. Отбор и ассорта-тивное скрещивание будут обсуждаться в главах 24 и 25. Прежде чем переходить к изучению этих процессов, мы покажем, что наследствен-ность сама по себе J eJизмeняeJ Этот. дриниип известен [c.110]

Закон Харди—Вайнберга гласит, что процесс наследственной преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному ложусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, ебли исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. [c.111]

Случайным дрейфом генов, или генетическим дрейфом, или просто дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, вызываемое случайными причинами, например малочисленностью популяции. Предположим, что в данной популяции частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно 0,40 и 0,60. Тогда в следующем поколении частота аллеля А может быть меньше (или больше) чем 0,40, просто потому, что в выборке гамет, образующих зиготы это1 о поколения, частота аллеля А в силу каких-то причин оказалась меньше (или больше), чем можно было бы ожидать. [c.123]

Популяция Drosophila melanogaster полиморфна по двум аллелям, Al и А2- От этой исходной популяции получена 1000 экспериментальных популяций, каждая из которых поддерживается путем отбора в каждом поколении случайным образом отбирают 10 самцов и 10 самок, потомство которых образует следующее поколение. Процедура повторяется в каждом поколении. По прошествии многих поколений оказалось, что в 220 популяциях фиксирован аллель А , а в 780-аллель А2- Оцените частоты аллелей в исходной популяции, предположив, что изменения частот были обусловлены только дрейфом генов. [c.135]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология