Равновесная частота

Изменение частот аллелей равно нулю, когда А = 0. Это условие выполняется при р = д. (Последнее справедливо лишь при одинаковой приспособленности обеих гомозигот. Если же их приспособленности различны, то различны и равновесные частоты аллелей.) Однако равновесие при этом неустойчиво. В том случае, когда д>р, значение положительно и д возрастает до тех пор, пока аллель А не будет элиминирован из популяции. Если же д<р, то значение Ад отрицательно и частота аллеля а будет продолжать уменьшаться, стремясь к нулю. Таким образом, если популяция вначале не находится точно в состоянии равновесия, она будет все больше удаляться от него до тех пор, пока аллель, частота которого исходно была ниже равновесной, не будет вытеснен из популяции. Если же популяция вначале находится в состоянии неустойчивого равновесия, то случайные отклонения от равновесия в результате дрейфа генов или каких-то других причин приведут к тому, что тот или иной аллель окажется вытесненным из популяции (рис. 24.7). [c.159]

Равновесные частоты генотипов задаются произведениями частот соответствующих аллелей. Если имеются только два аллеля, А я а, с частотами р и q, го частоты трех возможных генотипов выраж тся [c.111]

Аналогичный прием возведения в квадрат многочлена может быть использован для определения равновесных частот генотипов при любом числе аллелей. Заметим, что сумма всех частот аллелей, так же как и сумма всех частот генотипов, всегда должна быть равна 1. Если имеются только два аллеля с частотами р и то р + q = I, я, следовательно, + 2pq + = (р + д) = 1 если же имеется три аллеля с частотами р, q я г, то p + q + r=i, и, следовательно, также (р + д+г) = 1 я т.д. [c.112]

Поскольку величина р мала, д близко к единице. Заменяя д единицей, получаем р и/з. Если 5=1 (т. е. аллель легален), то рх и. Это означает, что равновесная частота летального доминантного аллеля просто приближенно равна частоте возникновения мутаций. Этого и следовало ожидать. Осо , несущие летальный доминантный аллель, не способны [c.150]

Равновесные частоты генотипов задаются возведением в квадрат суммы частот аллелей и не изменяются от поколения к поколению. Так как частоты аллелей у потомства остаются такими же (р и q), какими были у родителей, то и частоты генотипов в следующем поколении также остаются неизменными и равными р , 2pq и q [c.113]

Равновесные частоты генотипов достигаются за одно поколение. Заметим, что в табл. 23.2 ничего не говорится о частотах генотипов в родительском поколении. Какими бы они ни были, частоты генотипов потомков будут р , 2pq и q , если частоты аллелей одинаковы у самцов и самок и равны р я q. [c.113]

Только что приведенный способ рассуждения в отношении двух аллелей можно применить для демонстрации справедливости закона Харди—Вайнберга для любого числа аллелей. В табл. 23.4 показаны равновесные частоты генотипов для локуса с тремя аллелями, представленными в популяции с частотами р, q я г, так что р + q + г=1. На рис. 23.2 изображена геометрическая интерпретация этого случая на примере групп крови системы ABO, определяемых одним локусом с тремя аллелями. [c.114]

В случае рецессивных аллелей этот простой метод оценки темпа мутирования неприменим, так как в гетерозиготном состоянии мутации не сказываются на фенотипе. Для оценки частоты возникновения рецессивных мутаций можно использовать уравнения, определяющие равновесную частоту аллеля в результате процессов мутации и отбора. Те же уравнения, безусловно, применимы и для оценки частоты доминантных мутаций. Если известны коэффициенты отбора и равновесные частоты аллелей, то можно рассчитать темп мутирования. Для доминантных аллелей р = m/s, или и = sp. Для рецессивных аллелей q = /мЛ, или и = sq . [c.153]

Когда Ар = О, наступает равновесие между прямыми и обратными мутациями. Обозначая равновесные частоты аллелей как р и из условия Др = 0 получаем [c.119]

Результат состоит в том, что равновесие наступает, когда число аллелей А , превращающихся за одно поколение в аллели А2, равно числу аллелей А2, превращающихся в аллели А Так как p + q=i или = 1 — — р, то для равновесной частоты аллеля А имеем [c.119]

Следует отметить еще два обстоятельства. Во-первых, частоты аллелей обычно не находятся в состоянии, отвечающем равновесию между прямыми и обратными мутациями, потому что на них влияют и другие процессы. В частности, естественный отбор может благоприятствовать одному аллелю в ущерб другому равновесные частоты аллелей определяются при этом, как мы увидим в гл. 24, взаимодействием между мутациями и отбором. Во-вторых, при наличии прямых и обратных мутаций изменение частот аллелей происходит медленнее, чем в том случае, когда мутации идут только в одном направлении, поскольку обратные мутации частично компенсируют изменения частоты аллелей в результате прямых мутаций. Это еще раз подтверждает сказанное выше для того чтобы мутации сами по себе привели к сколько-нибудь значительному изменению частот аллелей, требуется очень много времени. [c.119]

Дополнение 23.1. Вычисление частот аллелей и динамики их приближения к равновесным частотам для сцепленных с полом генов [c.120]

Считая скрещивания случайными, рассчитайте равновесные частоты всех генотипов. [c.134]

Каковы теоретически ожидаемые частоты аллелей, если никаких других процессов в популяции не происходит Совпадают ли способы вычисления равновесных частот аллелей для диплоидных и гаплоидных организмов [c.135]

Как уже отмечалось в предыдущем разделе, эти уравнения справедливы лишь с точностью до некоторых приближений. Кроме того, могут изменяться и значения коэффициентов отбора, а реально наблюдаемые частоты аллелей не всегда совпадают с равновесными. Несмотря на эти и другие возможные трудности, использование уравнений, определяющих равновесные частоты аллелей при действии отбора и мутаций, представляет собой наилучший метод оценки частоты возникновения рецессивных мутаций в популяциях человека, для которых применение других методов (например, инбридинга) невозможно. [c.153]

Если частоты возникновения мутаций и коэффициенты отбора одинаковы, то равновесная частота рецессивных аллелей намного выше, чем доминантных. (Напомним, что квадратный корень из положительного числа, меньшего единицы, больше самого числа.) Этого результата можно было ожидать заранее, так как рецессивные аллели в гетерозиготном состоянии ускользают от действия направленного против них отбора. [c.151]

Равновесные частоты аллелей как в случае рецессивности, так и в случае доминантности увеличиваются с ростом и и убывают с ростом 5. Таким образом, равновесная частота аллеля тем выше, чем больше и и чем меньше я. [c.151]

Соответственно равновесная частота аллеля А равна [c.155]

Эти равновесные частоты отвечают устойчивому равновесию, потому что отбор изменяет частоты аллелей до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие. Если р больше своего равновесного значения, т. е. р > >t/(s-l-i), то и величина Aq положительна. Следовательно, значение q будет увеличиваться (а р-уменьшаться), пока не установится равенство sp=tq. С другой стороны, если p[c.155]

Некоторый аллель в гомозиготном состоянии вызывает стерильность как самцов, так и самок, а в гетерозиготном состоянии не проявляется. Частота гомозигот в природной популяции составляет 1 на 1000. Исходя из того, что в популяции сушествует равновесие Харди—Вайнберга, определите частоту гетерозигот. Каковы будут равновесные частоты стерильных особей и гетерозигот, если темп мутирования удвоится [c.165]

Равновесные частоты при сверхдоминировании определяются относительными значениями двух коэффициентов отбора. Абсолютные значения коэффициентов отбора не играют роли. Например, равновесная частота q = 0,25 достигается как при коэффициентах отбора s = 0,1 и i = = 0,3, так и при значениях s = 0,02 и t = 0,06. Из этого следует, что, зная равновесные частоты аллелей, мы можем рассчитать лишь отношение коэффициентов отбора, но не абсолютные их значения. [c.155]

С помощью полученных ранее формул мы можем оценить равновесные частоты аллелей. Коэффициент отбора против гомозигот НЬ НЬ равен 5=1—0,88 = 0,12, а против гомозигот НЬ НЬ i=l — [c.156]

Предположим, что частота возникновения рецессивного летального аллеля, например обусловливающего болезнь Тэя—Сакса, равна 10 . Какова равновесная частота аллеля Сравните ответы к этой и предыдущей задачам. [c.165]

Равновесная частота данного летального рецессивного аллеля в случайно скрещивающейся популяции мышей равна 0,333. Каковы приспособленности всех трех генотипов [c.165]

Каковы приспособленности каждого генотипа в обоих опытах, если считать, что они полностью определяются выживаемостью личинок Может ли, по вашему мнению, в популяции существовать устойчивое полиморфное равновесие если да, то каковы будут равновесные частоты [c.166]

Следовательно, равновесные частоты генотипов равны для самцов Л = 0,6 а = 0,4 а для самок АА=0,36 Аа = 0,4% аа = 0,16. [c.297]

Равновесная частота рецессивной летали гораздо выше, чем доминантной, поскольку рецессивные аллели в гетерозиготном состоянии не подвержены действию отбора. [c.298]

Ахондроплазия-это тяжелое заболевание, обусловленное доминантным аллелем, встречаюшимся в популяциях человека с низкой частотой. Из-за нарушения роста длинных костей для таких больных (хонродистрофические карлики) характерны короткие, часто искривленные конечности и деформированный череп (рис. 24.3). Частота мутаций, вызывающих ахондроплазию, составляет 5 10 Число детей у больных ахондроплазией в среднем впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми, следовательно, 5 = 0,8. Равновесная частота аллеля может быть рассчитана по формуле [c.151]

Это приблизительное выражение, описывающее частоту мутантного аллеля Аг при равновесии между мутационным процессом и отбором, показывает, что равновесная частота аллеля Аг должна зависеть от относительных значений частоты мутаций и коэффициента отбора и, по крайней мере теоретически, может принимать самые различные значения. Но при обычной низкой частоте мутаций (порядка Ю- —10- ) частота мутантного аллеля будет оставаться низкой, даже если на него не будет действовать слишком сильный отрицательный отбор. Поэтому в результате совместного действия отбора и мутационного процесса частота вредных мутаций, не обладающих гетерозисным эффектом, будет оставаться на низком уровне. Этот вывод подтверждается результатами наблюдений над природными популяциями. Следующий вывод состоит в том, что один лишь мутационный процесс вряд ли может вызвать-эволюционное изменение и что главную роль в определении того, удастся ли данному гену распространиться в популяции или же он останется редким, играет отбор. [c.159]

Мутационный груз. В гл. 6 было показано, что равновесная частота рецессивного аллеля при отборе, направленном против него, составляет [c.200]

Колебате-льную энергию молекулы можно выразить эмпирическим уравненпем, представляющим собой степенной ряд от — колебательное квантовое число, входящее в уравнение (21). Обозначив через со , волновое число у /с, соответствующее равновесной частоте колебаний, получим [c.371]

Основное утверждение закона Харди—Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элем ет эволюционных процессов, а имени.о мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, часи ты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, что если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичными) соотношениями. Из закона Харди—Вайнберга вытекает следующий вывод если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковы в следующем поколении, поскольку и самцы и самки получают половину своих генов от отца и половину-от матери. Таким образом, равновесные частоты генотипов достигаются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно (см. дополнение 23.1). Прежде чем переходить к рассмотрению закона Харди—Вайнберга, мы должны определить, что такое случайное скрещивание. [c.110]

Закон Харди—Вайнберга гласит, что процесс наследственной преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному ложусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, ебли исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. [c.111]

Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов у самок (т. е. гомогаметного пола) совпадают с равновесными частотами аутосомных генов. Если частота аллеля А равна р, а аллеля а-д,то [c.116]

Предположив, что никаких иных процессов в популяции Е. oli не происходит, рассчитайте равновесные частоты обоих аллелей. [c.135]

При 5=1 уравнение переходит в /м. Таким образом, в случае гибели или стерильности гомозигот равновесная частота аллеля примерно равна квадратному корню из частоты возникновения мутаций. Если и = = 10 то приблизительная щшовесная частота летального рецессивного аллеля будет равна д ]/10 0,003. С другой стороны, если по-прежнему и = 10 но коэффициент отбора 5 = 0.1, то равноверая ча-стота вредного рецессивного аллеля будет д х /Ю 10 = ]/Т0 = = 0,01, т.е. втрое больше, чем частота летального аллеля. [c.150]

В соответствии с законом Харди—Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов). При одновременном рассмотрении двух локусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесность по сцеплению с каждым поколением случайного скрещивания уменьшается, если только не существует какого-либо процесса, препятствующего достижению равновесности по сцеплению. Постоянная неравновесность по сцеплению может быть результатом естественного отбора, если одни комбинации аллелей в гаметах обеспечивают более высокую приспособленность, чем другие. Предположим, например, что две комбинации аллелей в состоянии притяжения дают как в гомозиготном, так и в гетерозиготном сочетании жизнеспособные зиготы, а две комбинации аллелей в состоянии отталкивания летальны даже в гетерозиготном сочетании. Результатом будет полная неравновесность по сцеплению, даже если оба локуса несцепленны. Однако столь крайние ситуации вряд ли встречаются в природе. Приближение к равновесности по сцеплению обеспечивается процессом рекомбинации, поэтому чем менее сцеплены два локуса, тем более интенсивным должен быть естественный отбор, необходимый для поддержания неравновесности по сцеплению. Соответственно в природньпс популяциях неравновесность по сцеплению чаще всего наблюдается между тесно сцепленными локусами. [c.182]

Если м = 10 то равновесная частота летального доминантного аллеля также примерно равна 10 что в 300 раз меньше равновесной частоты рецессивного летального аллеля (д = 0,003) при том же значении и. Если и = 10 и 5 = 0,1, то равновесная частота вредного доминантного аллеля составляет примерно 10 /10 == 10 т. е. в сто раз меньше соответствующей равновесной частоты для рецессивного аллеля. Однако число особей, в фенотипе которых будет проявляться вредный признак, при наличии доминантного аллеля будет примерно вдвое больше, чем при наличии вредного рецессивного аллеля. В первом случае частота носителей вредного признака будет равна 2рд (при малых значениях р частота гомозигот пренебрежимо мала). Поскольку д близко к единице, 2рд х 2р, что примерно равно 2и/з. В случае рецессивного аллеля вредный признак фенотипически проявляется только у гомозигот, частота которых равна = ]/и/з) = и/з. [c.151]

Ретинобластомой называется обусловленное доминантным аллелем наследственное заболевание, приводящее при отсутствии лечения к смерти в раннем возрасте. Предположим, что частота мутационного возникновения аллеля ре-тинобластомы равна 10 Какова равновесная частота аллеля в популяции при отсутствии лечения [c.165]

Инбредная депрессия обусловлена повышением степени гомозиготности по вредным рецессивным аллелям. Рассмотрим рецессивный летальный аллель, темп мутирования которого равен м = 10 " .Равновесную частоту этого аллеля можно представить как q = l/м = 0,0032. В случайно скрещиваюшейся популяции частота гомозигот составляет q = I0 Предположим теперь, что в какой-то линии поддерживается коэффициент инбридинга, равный F=l/16, т.е. такой, который достигается за одно поколение при скрещивании между двоюродными сибсами. Тогда частота гомозигот по рассматриваемому аллелю будет равна [c.172]

Аллель является рецессивной ле-тальад следовательно, равновесная частота q /и = ]/Ю- = 0,0032. [c.298]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология