Топологические ограничения в кольцевой замкнутой двухцепочечной

В отличие от открытых форм в кольцевой замкнутой двухцепочечной ДНК сушествуют топологические ограничения. Порядок зацепления (алгебраическое число пересечений одной цепью воображаемой поверхности, натянутой на другую цепь) должен оставаться неизменным (т.е. является топологическим инвариантом). Это приводит к тесной взаимосвязи между локальной плотностью витков двойной спирали и тенденцией ДНК образовывать сверхвитки. Оказалось, что сверхспирализация встречающихся в природе кольцевых замкнутых ДНК отрицательна и реализуется в третичной структуре в форме левых тороидальных или правых взаимно переплетенных сверхвитков, а во вторичной — в форме уменьшения плотности витков двойной спирали Добавляя агент типа этидия, связывающийся с ДНК путем интеркаляции, можно постепенно снять эти сверхвитки, т.е. перевести ДНК в релаксированное состояние. Дальнейшее связывание этидия с ДНК приводит к появлению в последней положительных сверхвитков. Зная величину угла, на который раскручивается ДНК при связывании с одной молекулой этидия, можно рассчитать среднее число сверхвитков, приходящееся на молекулу ДНК в данном препарате. Молекулы ДНК с одним и тем же значением молекулярной массы, но с различным числом сверхвитков можно разделить посредством электрофореза в геле. Сверхспирализация превращает ДНК в чрезвычайно чувствительную систему, способную преобразовывать локальные структурные изменения в молекуле в значительные структурные изменения всей молекулы в целом. [c.440]

Помимо витков двойной спирали, т.е. витков вторичной структуры, кольцевой замкнутый комплекс из двух цепей может включать витки третичной структуры, входящие в число так называемых витков сверхспирализации, или сверхвитков, которые мы определим ниже. Чтобы понять, что это означает, давайте внимательно проследим за ходом мысленного эксперимента, иллюстрацией к которому служит рис. 24.4, А. Витки в структуре двойной спирали ДНК закручены вправо. Это означает, что в каком бы направлении вы ни следовали вдоль цепей двойной спирали, цепи сообщают удаляющейся точке вращение по часовой стрелке. Предположим, что мы взяли линейную двухцепочечную ДНК с числом витков, равным /3, и расплели один виток. Если мы замкнем ДНК в кольцо, то это будет кольцевая молекула, в которой один из витков вторичной структуры оказывается расплетенным, и порядок зацепления теперь равен /3-1. Можно поступить по-другому. Допустим, что мы крепко зажали концы линейной ДНК и повернули один иэ зажимов по часовой стрелке на один оборот, не расплетая витков вторичной структуры. Такая ДНК свернется в петлю. Это происходит ввиду наличия топологических ограничений, которые возникли из-за того, что мы зажали концы ДНК когда кисти ваших рук поворачиваются, стремясь раскрутить спираль ДНК, она отвечает тем, что сворачивается в петлю, следуя направлению вращения зажимов. (Читателю, который в этом сомневается, мы рекомендуем проделать этот опыт с куском бельевой веревки или резинового шланга.) Если мы соединим теперь концы ДНК, не давая ей при этом раскручиваться, и образуем из нее кольцевую форму, то в результате получим замкнутую двойную спираль с порядком зацепления /3 — 1. [c.389]

ТОПОЛОГИЧЕСКИЕ ОГРАНИЧЕНИЯ В КОЛЬЦЕВОЙ ЗАМКНУТОЙ ДВУХЦЕПОЧЕЧНОЙ ДНК [c.387]

Коллапс структуры кольцевой замкнутой двойной спирали при щелочных pH происходит из-за наличия в последней топологических ограничений. Ими же обусловлены замечательные свойства замкнутых кольцевых форм, которые служат главной темой настоящего раздела. Покажем сначала, почему две цепи замкнутой двухцепочечной молекулы не могут разойтись. Очевидно, что два кольца, сцепленные друг с другом, нельзя разделить. [c.387]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология