Гомозиготы квазинормальные

Доля летальных и полулетальных хромосом и средняя жизнеспособность квазинормальных гомозигот [c.67]

Если распределение жизнеспособности гетерозигот, показанное на рис. 4, принять за стандарт, то средняя нсизнеспособность гомозигот лежит приблизительно на 1,6а ниже стандартной жизнеспособности, а жизнеспособность примерно 42% квазинормальных гомозигот более чем на 2о ниже средней для гетерозигот, Последние обычно называют субвитальными комбинациями, но это название совершенно произвольно. Кроме того, существуют хромосомы, которые, возможно, являются суперви-тальными , т. е. значительно превосходят по жизнеспособности гетерозиготы. Такие гомозиготы встречаются редко. В богот- [c.64]

Бимодальность кривой распределения жизнеспособности в опытах с гомозиготными хромосомами может быть обусловлена любой из двух рассмотренных причин, связанных с проблемой генетической природы изменчивости. Возникновение летального и квазинормального модальных классов может быть вызвано совершенно разными причинами. Летальность хромосомы обусловлена в основном моногенными эффектами, однако мы не можем сказать ничего определенного о полулеталях, которые появляются в опытах с синтетическими леталями в гораздо боль-ше.м числе, чем летали. Квазинормальная мода, однако, может быть результатом большого числа генов с малыми эффектами,, суммируемыми в каждой хромосоме, в результате чего получается примерно нормальное распределение по жизнеспособности гомозигот. С этой точки зрения две моды возникают по двум совершенно разным причинам летальная мода отражает редкие вредные классические мутации , квазинормальная — фоновое распределение обычной аллельной изменчивости основной массы локусов. Это соответствует балансовой гипотезе. [c.65]

Рис. 5. График, показывающий разброс зависимостей между частотой гомозигот по летальным и полулетальным хромосомам и средней жизнеспособностью квазинормальных гомозигот в ряде изученных популяций Drosophila (по данным табл. 7).

Использование микрохромосомы в качестве модели случайно взятого короткого участка аутосомного генома требует очень тщательной работы, если мы хотим выявить подлинную генотипическую дисперсию среди таких коротких хромосомных участков. Подобные тщательные высоковоспроизводимые эксперименты провел Кеньон (1967), сравнивший вторую и четвертую (микро) хромосомы в популяции D. melanogaster. Соответствующие данные в масштабе, использованном в табл. 5 и 6, приведены в табл. 8. Популяция вторых хромосом, взятая в качестве основы для сравнения, имела только 12,7% леталей, и приспособленность квазинормальных особей была всего на 8,4% ниже, чем у гетерозигот. Так как длина четвертой хромосомы составляет около 7% длины второй хромосомы, отсутствие леталей вполне понятно. Более того, наблюдаемое легкое увеличение приспособленности гомозигот по четвертой хромосоме статистически недостоверно и не отличается значимо от ожидаемого снижения на 0,6%. На гистограмме жизнеспособности гомозигот по четвертой хромосоме (рис. 6) нет и следов второй моды при жизнеспособности ниже 100% или даже длинного хвоста распределения жизнеспособностей в направлении к самым низким значениям. Напротив, распределение имеет скос вправо. Очевидно, квазинормальные четвертые хромосомы имеют однородное распределение, но не все они одинаковы, так как [c.69]

Отношение D/L. Другое допущение, принимаемое при использовании генетических грузов для различения гетерозисных и частично доминантных генов, вытекает из различных математических ожиданий расиределения приспособленностей гомозигот у вновь возникших мутаций и у мутаций, которые уже испытали действие естественного отбора. Распределение жизнеспособностей гомозигот по хромосомам, полученных обычным способом (рис. 2), можно разделить, как мы уже видели, на два модальных класса. Обозначим через L общую потерю приспособленности (в сравнении с некоторым оптимальным генотипом), которая происходит в результате получения летальной или полулетальной гомозиготы, а через D потерю жизнеспособности у квазинормальных или вредных гомозигот. Тогда отношение DjL будет иметь различные математические ожидания в зависимости от степени доминирования генов, если хромосомы взяты из равновесной популяции, так как равновесные частоты генов с различной степенью вредности будут различаться. Более того, у гомозигот по вновь возникшим мутациям отношение DjL будет опять-таки иным, поскольку отбор еще не изменил их частоты, и отнощение это должно быть независимым от доминирования и сверхдоминирования, отражая лишь общую частоту мутаций разных типов. В табл. 15 показаны ожидаемые отношения DIL для разных случаев доминирования и для новых мутаций. Согласно этим результатам, можно отличить постоянное частичное доминирование от частичного доминирования, которое возрастает по мере снижения интенсивности отбора, как предполагал Мёллер. В первом случае отношение DjL для равновесных мутаций должно быть во много раз выше, чем для новых мутаций, причем оно тем выше, чем меньше вредность в среднем квазинормального генотипа, тогда как в последнем случае отношение DIL одинаково как у новых, так и у равновесных мутаций. К сожалению, невозможно отличить ни последний случай от гетерозиса по k аллелям, пи случай постоянного доминирования от таких ситуаций, когда имеется два гетерозисных аллеля, один из которых встречается гораздо чаще, Чем другой, и лишь очень слабый гетерозис. [c.91]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология