Жизнеспособность гомозигот и гетерозигот

Полиморфизм — наличие в популяции разных форм, обусловленное генотипической изменчивостью. Полиморфизм в популяции может быть сбалансированным, если определенные гетерозиготы более жизнеспособны, чем соответствующие гомозиготы. [c.461]

Жизнеспособность гомозигот дикого типа по сравнению с маркированными гетерозиготами не представляет особого интереса, так как ген-маркер может оказывать существенное влияние на жизнеспособность своего носителя. Для устранения эффекта маркера гетерозиготы из двух независимо полученных линий скрещивают, с тем чтобы получить гетерозиготы дикого типа, а не гомозиготы. Так, скрещивание X Mi/+2 Даст [c.59]

Какое же отношение к нашей проблеме имеют распределения жизнеспособности гомозигот и гетерозигот, показанные на рис. 4 Необходимо помнить, что здесь мы наблюдали жизнеспособность хромосомных, а не генных гомозигот. Схема репликации дает возможность получать хромосомы, гомозиготные в целом, и ни один из существующих методов не позволяет переводить в гомозиготное состояние отдельные локусы, предоставляя остальному геному расщепляться независимо. Таким образом, гомозиготы по хромосомам с жизнеспособностями 50 и 90% могут отличаться по 2 или по 2000 локусам. Может ли дальнейший анализ наблюдений внести ясность в изучаемую проблему [c.63]

Можно усмотреть аналогию разбиения на основную и факультативную компоненты с разбиением на классическую и балансовую. Балансовая тоже в состоянии играть роль оперативной памяти, в которой происходят испытания новшеств, а классическая - роль долговременной. Так, например, пусть в балансовой компоненте длительное время существует однолокусный гетерозис, как в случае с серповидно клеточной анемией. Тогда один из сценариев дальнейшего развития событий в принципе может выглядеть так. В силу случайных хромосомных перестроек нормальный и мутантный участок ДНК (гены) оказываются сцепленными в одной хромосоме и при этом оба участвуют в синтезе. Носители такого спаренного участка получают все преимущества гетерозигот, которые однако, не отягощены постоянным выщеплением менее жизнеспособных гомозигот - повышенной смертностью потомков. В результате со временем вся популяция будет завоевана новым спаренным геном и он войдет в классическую компоненту. [c.116]

Поскольку эта теория стимуляции представляла собой всего лишь констатацию наблюдений, что гетерозиготные организмы более жизнеспособны, а гомозиготные более слабы, то она вскоре была заменена другими, пытающимися дать более глубокое объяснение явлению гетерозиса. Наиболее важной из этих попыток была так называемая теория доминантности. Основное положение этой теории состоит в следующем вырождение при инбридинге вызывается тем, что в исходной популяции содержатся в гетерозиготном состояний многие рецессивные гены, оказывающие вредное влияние. Эти гены не оказывают воздействия до тех пор, пока инбридинг не переводит их в гомозиготное состояние. Название этой теории связано с тем, что она придает важное значение наличию у рецессивных генов, определяющих вредные признаки, доминантных аллелей, обусловливающих нормальное развитие. Так, в отношении мощности гетерозигота Аа полностью или почти полностью равноценна гомозиготе АА, тогда как гомозигота аа, наоборот, слабее гетерозиготы. Согласно этой теории, на жизнеспособность оказывают влияние многие подобные гены и вырождение при инбридинге обусловлено выщеплением гомозигот по вредным рецессивным генам, которое все более и более возрастает. [c.284]

После прекращения хронического облучения проводились наблюдения над 25 последующими поколениями трех популяций. Концентрация леталей в исходном (последнем облученном) поколении, составлявшая 80—87%, постепенно уменьшалась и спустя 25 поколений составила в трех популяциях 28, 56 и 90%. В даль-нейших работах Уоллес пришел к выводу о том, что у мутантов, облученных 0,5 крад, средняя жизнеспособность гетерозигот выше, чем v необлученных гомозигот [222—224]. [c.29]

Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АА<Аа>аа). При этом эффект сверхдоминирования в гетерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивная аллель в гомозиготе летальна или приводит к снижению жизнеспособности. Преимущество гетерозиготности хорошо демонстрирует пример повышения устойчивости гибридов льна к ржавчине. Этот признак контролируют несколько генов, каждый с серией аллелей. При этом в конкретном гене разные аллели определяют устойчивость к разным расам паразита. Гетерозигота по гену устойчивости (Л/ M ) оказывается невосприимчивой к обеим расам ржавчины, иммунитет к которым определяют аллели, находящиеся в гетерозиготе. [c.559]

Размах изменчивости по плодовитости гораздо шире, чем по жизнеспособности, и по крайней мере часть этой ширины обусловлена большей дисперсией плодовитости, связанной с внешней средой. Как и для жизнеспособности, средняя плодовитость гомозигот заметно ниже и составляет только 81% средней плодовитости гетерозигот. Любопытно, что полностью стерильных [c.71]

Жизнеспособности и суммарные приспособленности гомозигот по отношению к таковым маркерных гетерозигот в популяционных ящиках (по данным Сведа, 1971) [c.75]

Неудовлетворительное состояние экспериментальных данных объясняется тем, что искомый эффект, даже если он существует, очевидно, слишком слабо выражен, чтобы его можно было наблюдать постоянно. Допустим, что доминирование леталей действительно равно 2,5% и что такая степень доминирования обычна. В таком случае жизнеспособность гетерозигот но деталям составит в среднем 97,5% относительно наилучшей гетерозиготы (которая фактически окажется гомозиготой дикого типа), так что весь ряд средних жизнеспособностей гетерозигот—от летали до нормы — составит только 2,5%- Но мы уже видели, что генетическое стандартное отклонение для жизнеспособности гетерозигот в среднем равно примерно 5% (табл. 6). Даже если бы удалось совершенно исключить дисперсию, [c.83]

Нередко гетерозиготы оказываются более жизнеспособными, чем гомозиготы в таких случаях отбором создается определенный уровень частоты особей каждого генотипа. [c.277]

Гетерозиготы нередко превосходят соответствующие типы гомозигот по общей мощности или по тому или иному компоненту жизнеспособности, например по способности к конкуренции или по устойчивости к заболеваниям. Таким превосходством могут обладать генотипы, гетерозиготные по единичному гену или по целому блоку генов. [c.138]

Мух, гомозиготных по одной из хромосом дикого типа, сравнивали с мухами, гетерозиготными по этой же хромосоме. За единицу жизнеспособности принята средняя жизнеспособность гетерозигот в популяции. По оси абсцисс отложена жизнеспособность каждой гомозиготы, а по оси ординат — средняя жизнеспособность тех гетерозигот, у которых имеется эта хромосома. (Dobzhansky, Spassky, [c.250]

Использование микрохромосомы в качестве модели случайно взятого короткого участка аутосомного генома требует очень тщательной работы, если мы хотим выявить подлинную генотипическую дисперсию среди таких коротких хромосомных участков. Подобные тщательные высоковоспроизводимые эксперименты провел Кеньон (1967), сравнивший вторую и четвертую (микро) хромосомы в популяции D. melanogaster. Соответствующие данные в масштабе, использованном в табл. 5 и 6, приведены в табл. 8. Популяция вторых хромосом, взятая в качестве основы для сравнения, имела только 12,7% леталей, и приспособленность квазинормальных особей была всего на 8,4% ниже, чем у гетерозигот. Так как длина четвертой хромосомы составляет около 7% длины второй хромосомы, отсутствие леталей вполне понятно. Более того, наблюдаемое легкое увеличение приспособленности гомозигот по четвертой хромосоме статистически недостоверно и не отличается значимо от ожидаемого снижения на 0,6%. На гистограмме жизнеспособности гомозигот по четвертой хромосоме (рис. 6) нет и следов второй моды при жизнеспособности ниже 100% или даже длинного хвоста распределения жизнеспособностей в направлении к самым низким значениям. Напротив, распределение имеет скос вправо. Очевидно, квазинормальные четвертые хромосомы имеют однородное распределение, но не все они одинаковы, так как [c.69]

Рис. 6. Наблюдаемое распределение жизнеспособности гомозигот и гетерозигот по второй и четвертой хромосомам в популяции Drosophila melanogaster (Кеньон, 1967 перепечатано с разрешения журнала Geneti s).

Отвлекаясь от статистических проблем, укажем, что теоретическое отношение между регрессией и доминированием очень слабое. Это предполагает, что значение /г в среднем одинаково для всех классов жизнеспособности гомозигот. Если это допущение отпадает, то и весь анализ становится ненужным. Предположим, подобно Мёллеру (1950), что средняя степень доминирования растет с приспособленностью гетерозигот, так что гены с небольшим вредным действием гораздо более доминантны, чем летали. Если к обратно пропорционально 5, то приспособленность гетерозигот удовлетворяет равенству [c.84]

Более чем десятилетние наблюдения пад одной и той же природной популяцией Adalia bipun tata позволили определить величины коэффициентов относительной жизнеспособности различных форм в разные сезоны года и построить траекторию популяции, описывающую изменение ее генетического состава под действием разнонаправленных давлений отбора. Поскольку аллель А доминирует, то можно предположить, что относительная жизнеспособность гомозиготы АА равна относительной жизнеспособности гетерозиготы Аа. За вегетационный период адалия обычно дает три поколешш, причем перезимовывает в основном третье поколение. Будем считать, что на два летних поколения действует одно давление отбора, а на зимующее — другое тогда можно считать приспособленности генотипов периодическими функциями с периодом в 1 год. Значения вычисленных по данным наблюдений приспособленностей приведены в таблице. [c.237]

Некоторые гомеозисные мутации из этой группы еще более резко нарушают развитие организма и поэтому легальны их проявления никогда не приходится наблюдать у взрослых мух, так как мутанты погибают раньше. Летальные мутации этого типа могут передаваться потомству топько в том случае, если они рецессивны. Тогда гетерозиготы, имеющие один мутантный ген и один нормальный, жизнеспособны, и путем скрещивания пары гетерозигот можно получить и гомозигот с двумя мутантными генами. Такие потомки гибнут на очень ранних стадиях личиночного развития, но все же у них успевает выявиться мутантный фенотил. Можно, напрнмер, наблюдать проявление делеции всего комплекса bithorax. [c.81]

Наличие в природе дупликаций и нехваток исследовано не так хорошо, как распространение транслокаций и инверсий. Может быть, это связано с тем, что нехватки и дупликации представляют собой изменения количественные, которые часто вызывают гибель организма. Это, в частности, касается нехваток известно, что гомозиготы по нехваткам в большинстве случаев нежизнеспособны, даже если речь идет об утрате очень мелких участков хромосом. Если утраченный участок относительно велик, это наносит серьезный ушерб даже гетерозиготам. Но гетерозиготность по мелким нехваткам может сочетаться с нормальной жизнеспособностью. Летальные факторы, приводящие организм к гибели (см. гл. XVII), часто, если не всегда, представляют собой мелкие нехватки было обнаружено, что они широко распространены в популяциях перекрестноопыляющихся растений. Возможно, что мелкие дупликации также встречаются часто, однако их наличие было достоверно показано лишь в нескольких случаях. [c.183]

Можно возразить, что в некоторых случаях гетерозиготы по вредным рецессивным генам оказались более жизнеспособными, чем оба типа гомозигот. Достаточно вспомнить серповидноклеточную анемию и моиогибридный гетерозис. Однако подобные случаи представляют собой исключения, и они не могут изменить основного вывода, что ионизирующее излучение, имеющее своим источником атомные взрывы или что-то иное, является серьезной опасностью для наследственности. Здесь необходимо указать, что для мутагенного действия ионизирующего излучения нет никакого порога, ниже которого облучение не вызывало бы мутаций. Однако этот вопрос, так же как и ряд других, должен получить дальнейшее освещение в продолжающихся генетических и радиобиологических исследованиях. Исходные данные в этой области еще во многом неточны, и лишь в будушем мы сможем получить более ясное представление о тех опасностях, которые влечет за собой ядериое излучение. [c.449]

Если гетерозиготы обладают более высокой приспособленностью, чем гомозиготы, но выщепляющиеся гомозиготы нормальны и жизнеспособны, то проблема генетического груза оказывается несерьезной. В самом деле, в такой популяции в каждом поколении будут элиминироваться только те особи, которые гомозиготны по крайне вредным аллелям. Число таких особей должно быть относительно небольшим. Остальная популяция будет состоять из смеси гетерозигот и гомозигот, причем приспособленность [c.251]

Закон Харди — Вайнберга. В 1908 г. английский мате.матик Г. Харди и немецкий врач Н. Вайнберг независимо друг от друга установили закон, которому подчиняется частота распределения гетерозигот и гомозигот в свободно скрещивающейся популяции, и выразили его в виде алгебраической формулы. Оказалось, что частота членов пары аллельных генов в популяции распределяется в соответствии с коэффициентом разлолсения бинома Ньютона (р-Ь<7) . Закон Харди — Вайнберга вырал<ает вероятностЕ[ые распределения генотипов в любой свободно скрещивающейся популяции. Но действие этого закона предполагает выполнение ряда обязательных условий 1) популяция имеет неограниченно большую численность 2) все особи в популяции могут совершеино свободно скрещиваться 3) гомозиготные и гетерозиготные по данной паре аллелей особи одинаково плодовиты, жизнеспособны и ие подвергаются отбору 4) прямые и обратные мутации происходят с одинаковой частотой или они так редки, что ими молено пренебречь. Совершенно очевидно, что все эти условия в реально существующих популяциях невыполнимы, и закономерности, установленные Харди и Вайнбергом, правильны только для идеальной популяции. Но этот закон является основой для анализа динамики генетических преобразований, совершающихся в реальных естественных популяциях при нарушениях, вызываемых действием эволюционных факторов отбора при возникновении мутаций, ограничении численности особей и т. д. Этот закон необходим для любого изучения эволюционных процессов. [c.314]

Сверхдоминироваиие — большая мощность и жизнеспособность гетерозиготы по сравнению с обеими гомозиготами по данной паре аллелей (АА<Аа> >аа). [c.346]

После того как Мёллер в 1928 г. разработал метод С1В, были проведены многочисленные анализы распределения жизнеспособности и плодовитости гомозигот по отдельным хромосомам у разных видов дрозофилы. Однако лишь спустя 25 лет Уоллес и Мадден (1953) и Добржанский и Спасский (1953) сумели показать, что дисперсия между хромосомными гомо- и гетерозиготами действительно представляла собой генотипическую дисперсию, а не ошибку эксперимента. Так как дисперсия ошибки составляла 59—99% всей дисперсии в разных выборках гетерозигот и 24—68%—в выборках гомозигот (табл. 6), то разобраться в исследованиях, проведенных без оценки ошибок, довольно трудно. [c.24]

Рис. 3. Гистограмма относительной жизнеспособности 208 гомозигот (прерывистая линия) и 209 гетерозигот (сплошная линия) по второй хромосоме у D. pseudoobs ura (по данным Добржанского и др., 1963).

Если распределение жизнеспособности гетерозигот, показанное на рис. 4, принять за стандарт, то средняя нсизнеспособность гомозигот лежит приблизительно на 1,6а ниже стандартной жизнеспособности, а жизнеспособность примерно 42% квазинормальных гомозигот более чем на 2о ниже средней для гетерозигот, Последние обычно называют субвитальными комбинациями, но это название совершенно произвольно. Кроме того, существуют хромосомы, которые, возможно, являются суперви-тальными , т. е. значительно превосходят по жизнеспособности гетерозиготы. Такие гомозиготы встречаются редко. В богот- [c.64]

Подобного рода рассуждения заставили некоторых исследователей провести тщательный анализ отношений между приспособленностью (обычно оцениваемой но жизнесиособности) гомозигот и гетерозигот по одной паре хромосом. Полученные при этом результаты оказались совершенно неопределенными. Я уже вкратце обсуждал вопрос о средней степени доминирования леталей (стр. 54), Неопределенность данных по доминированию леталей возникает отчасти из-за класса нормальных гетерозигот, с которыми их сравнивают. Представление о доминировании леталей предполагает их сравнение с гомозиготами по лучшему дикому типу, но на самом деле приходится использовать и некоторые гетерозиготы, а поскольку у гетерозигот действительно имеется изменчивость по жизнеспособности, состав хромосом, взятых в качестве стандарта, приобретает очень важное значение. Когда мы обращаемся к общим оценкам приспособленности гетерозигот по разным классам хромосом, обнаруживаются значительные вариации от опыта к опыту. Например, при изучении почти 600 хромосом D. pseudoobs ura, проводившемся на двух разных хромосомных элементах, при двух разных [c.82]

Сходные эксперименты провели Мукаи, Чигуза и Иошикава (1964, 1965), но в отличие от Уоллеса они использовали спонтанные мутации. Эти авторы сравнивали гомозиготы по хромосомам, накапливавшим спонтанные мутации на протяжении 32 поколений, с гетерозиготами по этим хромосомам и хромосоме, у которой жизнеспособность в гомозиготном состоянии не менялась в течение 32 поколений. При проведении сравнений на однородном генотипическом фоне относительная жизнеспособность гетерозигот составила 103,02 по сравнению с 99,92 для гетерозигот по 5 хромосомам, каждая из которых имела наилуч-Щую жизнеспособность в гомозиготном состоянии в среднем 84,12 для мутировавших гомозигот и 98,12 для немутировавших гомозигот. Спонтанные мутации, вредные в гомозиготном состоянии, очевидно становились благоприятными в гетерозиготном. [c.95]

Наличие субпопуляций может быть важным в поддержании нейтрального разнообразия. Поясним это. Пусть есть два аллеля одного локуса, различия между которыми не оказьшают существенного влияния на организм - обе гомозиготы и гетерозиготы одинаково жизнеспособны и плодовиты. Из-за случайного дрейфа в конечной популяции ограниченной численности один из аллелей будет со временем обязательно (с вероятностью 1) утерян. Время жизни разнообразия растет с увеличением численности. Но оно может быть увеличено и при том же размере популяции - достаточно, чтобы существовало подразделение на слабо связанные субпопуляции. В одних субнонуляциях будет утерян один аллель, в других - другой. Маловероятно, чтобы во всех - один и тот же, [c.151]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология