Гетерозиготность аллельная изменчивость

В предыдущих разделах я старался подчеркнуть, что между гипотезами о количестве генотипической изменчивости в природных популяциях и гипотезами о путях действия естественного отбора существует тесная связь. Ввиду тесной связи между действием естественного отбора и количеством аллельной изменчивости как классическая, так и балансовая гипотезы — это гипотезы и об изменчивости, и об отборе, о двух аспектах одного вопроса. Если действие отбора направлено целиком на очищение генома, если для локуса существует некое состояние дикого типа и любая мутация вредна в гомозиготном состоянии и почти безвредна или даже нейтральна в гетерозиготном состоянии, то генотипическая изменчивость должна встречаться редко в любом локусе. Вся существующая генотипическая изменчивость будет при этом состоять из недавно возникших вредных мутаций, которые еще не успели элиминироваться. Даже при самых благоприятных условиях для изменчивости (полной рецессивности мутантных генов) гетерозиготность в локусе составит всего лишь [c.79]

Во-первых, наблюдаемую долю гетерозиготности можно полностью объяснить аллельной изменчивостью, которая совершенно не влияет на приспособленность. Каждый локус способен мутировать и давать огромное число форм, около на цистрон обычной длины. Конечно, очень большое, но не известное нам число замещений, вероятно, приводит к таким изменениям фермента, в результате которых активность его снижается или теряется вовсе эти мутации будут элиминироваться отбором. Однако многие замещения могут оказаться нейтральными, и большая их часть будет утрачена в течение нескольких поколений после их появления. Некоторые из этих мутаций, хотя они в конце концов и элиминируются, могут временно достигнуть промежуточных генных частот благодаря случайному дрейфу. Еще некоторые, примерно гN новых нейтральных мутаций, в конечном счете закрепляются в популяции, и часть из них может встречаться с промежуточной или высокой частотой. В любой момент большинство локусов будет представлено только одним аллелем, но все уменьшающиеся доли локусов будут представлены 2, 3, 4,. .., п аллелями с варьирующими частотами. После того как процесс продолжался в течение некоторого времени, достигается устойчивое состояние своего рода динамического равновесия между введением новых мутаций, случайным увеличением числа этих мутаций с помощью дрейфа и случайной потерей изменчивости. Мы ожидаем, что чем выше частота возникновения мутаций и чем больше величина популяции, тем больше нейтральных изменений будет накапливаться, не теряясь в дальнейшем. Фактически в устойчивом состоянии гетерозиготность Н будет [c.212]

Начнем с первого способа. Тот факт, что гибридизация повышает генотипическое разнообразие, сам по себе уже широко известен. Нет нужды перечислять многочисленные сорта, созданные путем гибридизации с последующим отбором, особенно у пшеницы. Мы рассмотрим здесь опять же генетическую сторону этого вопроса, то есть за счет каких групп генов происходит увеличение генотипического разнообразия при гибридизации. Известно, что особенно эффективна гибридизация растений нз географически удаленных мест. Вероятно, в местных сортах из разных географических точек земли накоплены аддитивные гены по разным локусам, поэтому при скрещивании этих сортов друг с другом происходит их объединение. Конечно, вспышка изменчивости после скрещивания вызывается не только гетерозиготностью по аддитивным генам, но и по генам аллельного и неаллельного взаимодействия. Скрещивание важно еще и потому, что только с помощью этого приема можно совместить в одном сорте положительные свойства разных сортов (например, урожайность и засухоустойчивость или урожайность и зимостойкость). С помощью скрещивания, таким образом, в исходный материал для отбора вводится большое число генетически обусловленных свойств, которое селекционер запланировал в целевой установке перед началом селекционного процесса. [c.159]

Видимые вариации и летальные аллели изучаются интенсивно, потому что они соответствуют одному из двух противоречивых требований, удовлетворение которых необходимо для оценки генотипической изменчивости в популяции. Они позволяют четко различать фенотипы, и благодаря этому особей из природных популяций можно классифицировать как гомозиготные или гетерозиготные по аллельному замещению после проведения с их потомками соответствующих генетических тестов. Но именно потому, что видимые и летальные мутации можно использовать в менделевской генетике, опи и вызывают подозрение. Вследствие своих редко выраженных эффектов эти гены могут оказаться совершенно непредставительными для характеристики изменчивости, которой подвержены гораздо более умеренные и тонкие аллельные варианты. Как же мы может изучить эти более тонкие генетические вариации Метод репликации хромосомы из природной популяции, обсуждавшийся в предыдущем разделе, ставит своей целью получение огромной совокупности особей, идентичных по какому-либо определенному хромосомному элементу. Несмотря на значительную средовую и неконтролируемую генотипическую изменчивость, которой подвержен любой физиологический признак, например продолжительность развития, среднее время развития такой совокупности сведет на нет неконтролируемую изменчивость и позволит проявиться действию данного хромосомного элемента. Таким путем можно определить разницу во времени развития между гомозиготами по двум разным гомологам, выбранным из природной популяции, и в сущности охарактеризовать с любой заданной степенью точности распространение хромосомных эффектов в популяции. Таким образом, этот метод служит мощным инструментом для исследования генотипической изменчивости любого типа и широко используется для этой цели, давая замечательно однородные результаты. [c.58]

ЛИЧИН аллельных частот, чем между материковыми популяциями, И эти различия, и пониженная гетерозиготность указывают на изоляцию и случайную флуктуацию генных частот как иа важные факторы, определяющие генотипическую изменчивость у белоногих хомячков. [c.156]

Существует, однако, форма отбора, которая усиленно сохраняет генотипическую изменчивость, — уравновешивающий отбор. В своей простейшей форме уравновешивающий отбор возникает при безусловном превосходстве гетерозиготы над обеими гомозиготами, — так называемое сверхдоминирование или однолокусный гетерозис. Если гетерозигота Аа превосходит по приспособленности обе гомозиготы АА и аа, то это приведет к устойчивому промежуточному равновесию аллельных частот и постоянной гетерозиготности. [c.196]

После возникновения аллельной изменчивости в результате мутационного процесса или иммиграции общее разнообразие генотипов может значительно увеличиться за счет рекомбинации, но, разумеется, этот источник генотипической изменчивости всецело ограничен изменчивостью аллелей, участвующих в рекомбинации. Если все локусы почти мономорфны, то, хотя рекомбинация и даст несколько новых уникальных сочетаний аллелей разных локусов и хотя такие уникальные комбинации могут служить основой для новых адаптаций, частота их возникновения будет слишком мала. Например, при наличии двух почти моиоморфных локусов, каждый с частотой аллельных вариантов 0,001, легко может случиться так, что гамета с двойной мутацией аЬ будет, совершенно отсутствовать. Однако частота образования такой гаметы путем рекомбинации равна частоте рекомбинации, умноженной на частоту двойных гетерозигот, или максимум (0,5) (0,002) (0,002) = 2-10- . Таким образом, рекомбинация, которая может продуцировать новые варианты из двух локусов с частотой, не превышающей произведение их гетерозиготностей, становится эффективной только в том случае, если величины гетерозиготности по обоим аллелям уже высокие. [c.195]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология