Сверхдоминантность

Сверхдоминантность может возникать и при взаимодействии доминантного гена с рецессивным аллелем, обладающим в гомозиготном состоянии летальным действием. Известно, что люди, гетерозиготные по гену гемоглобина крови, вызывающему серповидно-клеточную анемию, оказываются более устойчивыми к тропической малярии, чем гомозиготные, как по доминантным, так и по рецессивным генам данной аллельной пары. [c.300]

Сверхдоминантность — такое взаимодействие двух аллелей некоторого локуса диплоидного организма, при котором выраженность кодируемого ими признака выше у гетерозиготы, чем у обеих гомозигот. [c.507]

Больщинство, если не все новые мутации, понижают приспособленность особи, которая гомозиготна по этой мутации. Многие мутантные гены в гомозиготном состоянии обладают летальным действием, т. е. особи, несущие двойную дозу мутантного гена,, гибнут. Другие мутации полулегальны, т. е. больщинство гомозиготных по ним особей гибнет, хотя некоторые выживают. Наконец, существуют субвитальные мутации, понижающие приспособленность гомозиготных по ним особей, но не слишком резко. ОднакО в гетерозиготном состоянии летальные, полулетальные и субвитальные аллели могут как снижать приспособленность своих носителей, так и быть совершенно нейтральными (рецессивы) нли даже повышать приспособленность. В первом случае мутация не обладает доминантностью по приспособленности (строго говоря, доминантность промежуточная). Во втором она полностью рецессивна,, поскольку в гетерозиготе действие мутантного гена полностью замаскировано. В третьем случае мутантный ген обладает сверхдоминантностью или гетерозисным эффектом (рис. 6.6). Очевидно,, поведение аллеля как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии определяет его селективное преимущество или неблагоприятный эффект в данной популяции. Напомним, что при своеМ. первом появлении мутантный аллель всегда находится в гетерозиготном состоянии, его судьба на ранних этапах зависит от того, каким он обладает действием в этом состоянии. Только после того> как частота мутантного гена повышается (в результате отбора), он становится у некоторых особей гомозиготным. [c.142]

В итоге, если фактически все гетерозиготы по своей приспособленности занимают промежуточное положение между двумя гомозиготами и даже если многие из них равны в этом отношении лучшим гомозиготам, гетерозиготность в популяции будет редкой и буквально все особи будут генетически однородными. Однако, если сверхдоминантные комбинации аллелей образуются неоднократно, хотя и не часто, эти сверхдоминантные аллели в состоянии устойчивого равновесия будут накапливаться с промежуточными частотами и гетерозиготность будет высокой. Я умышленно оставляю пока без объяснения выражения буквально все и неоднократно, хотя и не часто . Совершенно ясно, что существуют определенные диапазоны значений параметров, в пределах которых обе гипотезы отбора предсказывают одинаковые уровни гетерозиготности. [c.81]

Во-первых, может создаваться впечатление, что локус подвергается непосредственному действию отбора только потому, что он все время находится вне равновесия сцепления с одним из селектируемых локусов. Если селектируемый локус сверх-доминантный, то величина этого ассоциативного сверхдоминирования (Фриденберг, 1963) при частоте аллелей обоих локусов, близкой к 0,5, будет равна где 5 — интенсивность отбора по этому сверхдоминантному локусу (Ота и Кимура, 1970 Франклин и Левонтин, 1970). Вряд ли можно ожидать, что В будет большим для нейтрального локуса, расщепляющегося с промежуточной частотой в популяции, долгое время имевшей большие размеры, потому что такой нейтральный аллель в период случайного возрастания к промежуточной частоте должен был утратить корреляцию с селектируемым локусом. Но если популяция основана недавно маленькой колонией, значительное неравновесие сцепления может быть вызвано за счет случайности выборки основателей. Лабораторные эксперименты, в которых пытаются измерить отбор по какому-либо аллоферментному локусу, наблюдая за изменением частот генов во вновь созданных популяциях, приводят к совершенно ошибочным выводам, если только нет известной уверенности в том, что коэффициент неравновесия В между данным локусом и каким-либо селектируемым геном (или блоком генов) мал. Вот почему в лабораторных опытах необходимо использовать большое число независимо полученных из природы линий, несущих исследуемый аллель. [c.317]

Во-вторых, в популяции ограниченного размера для нейтральных локусов всегда будет характерно ассоциативное сверхдоминироваиие. Ота и Кимура показали, что если сверхдоминантные локусы достаточно удалены друг от друга, так что сопряжение между ними слишком слабо для образования супергена , у лежащих между ними нейтральных генов тем не менее наблюдается ассоциативное сверхдоминирование. Интенсивность ассоциативного сверхдоминирования з для локуса, вставленного в группу истинно сверхдоминантных генов, равна приблизительно [c.317]

Сложный характер зависимости от степени сцепления поведения в простейшей двулокусной диаллельной (со сверхдоминантностью) модели мультипликативных приспособленностой выявлен с применением численных методов в статье [c.314]

Эта картина согласуется с интуитивным соображением о том, что слева снос помогает возрастанию частоты аллеля (и, в конечном итоге, фиксации), а справа — мешает . Подобная ситуация имеет место при равенстве (вообш е говоря, достаточной близости друг к другу) приспособленностей гомозигот. Действительно, при сверхдоминантности максимум средней приспособленности достигается внутри (О, 1), а минимум — па границе (по предположению минимум равен г (0) = ztKD). Знаменатель выражения (2.4) для Uiip) но теореме о среднем можно записать в виде wip) , где р (О, 1). Следовательно, wip) > ш(О), ш(1) . Числитель (2.4) распишем по формуле Тейлора. При р, близком к нулю, получаем [c.402]

Аллели — тппы гена, занимающие один и тот же локус хромосомы. Иногда в качестве синонима используется термин аллельные гепы или говорят просто ген . Грубо говоря, аллели определяют некоторый элементарный паследственно обусловленный признак организма (например, окраску семян гороха), подчиняю щпйся менделевским законам наследования. Для диплоидных ор ганизмов, обладающих двойным набором каждого гена (но, может быть, различными аллелями гена), имеет смысл классифициро вать аллели по их внешнему проявлению в фенотипе — доминант ность и рецессивность, сверхдоминантность. [c.506]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология