Приспособленность мультипликативная модель

Рассмотрим теперь модель с мультипликативными приспособленностями, определяемую требованиями [c.302]

Этот довод относительно генетического груза, использованный Левонтином и Хэбби (1966) в связи с наблюдениями гетерозиготности по аллоферментам, немедленно подвергся критике как наивный и ошибочный из трех независимых источников (Кинг, 1967 Милкман, 1967 Свед, Рид и Бодмер, 1967). Все они указывали, что чрезмерная приспособленность гипотетической гетерозиготы по многим локусам — артефакт мультипликативной модели приспособленности, и в равной мере разумно допустить, что приспособленность асимптотически стремится к плато, уровень которого немного выше средней гетерозиготности. Контраст между этими двумя моделями показан на рис. 17. Наложение верхнего порога не влияет на отбор внутри существующих популяций, потому что особей с очень высокими значениями гетерозиготности (по сравнению со средней) фактически не существует. Если мы возьмем 3000 локусов со средней гетерозиготностью 0,33 на локус, то среднее число гетерозиготных локусов на особь будет равно 1000 и стандартное отклонение (предположив биномиальное распределение) составит 25,7. Таким образом, 99,9% популяции будет гетерозиготной менее чем по 1080 локусов в мультипликативных моделях при 5 = 0,1 и Я=0,33 это соответствовало бы максимальной приспособленности, в 220 раз превышающей среднюю для популяции. На рис. 17 верхняя асимптота и расположена против значения 220. [c.207]

Рис. 17. Сопоставление разных моделей мультипликативной модели приспособленности (сплошная кривая) модели с верхним порогом, учитывающей оптимальный генотип (точки), и модели с двумя порогами, учитывающей ннбредную депрессию (прерывистая линия).

Дилеммы инбредной депрессии можно было бы избежать, если бы мы захотели предположить для приспособленности наряду с верхним также и нижний порог, как показано на рис. 17. Однако мы не располагаем данными для установления такого порога, и действительно эксперименты Спасского, Добржанского и Андерсона (1965) и Темина с сотрудниками (1969) показали, что обратное утверждение, уж во всяком случае, справедливо и что множественные гомозиготы менее приспособленцы, чем это предсказывалось па основе мультипликативной модели. Здесь не поможет даже пороговая модель Кинга, так как она предсказывает приблизительно такую же инбредную депрессию, как и мультипликативная модель. [c.210]

Первое указание на кумулятивные эффекты получено при изучении пятилокусных гетерозисных моделей при сильном давлении отбора (Левонтин, 1964а). В табл. 59 представлены равновесный состав популяции гамет, относительные неравновесия сцепления О между всеми парами генов и средняя приспособленность при разных величинах рекомбинации Я между смежными генами в простой симметричной мультипликативной модели гетерозиса, в которой каждый добавленный гомозиготный локус снижает приспособленность генотипа вдвое. Иными словами, гетерозигота по 5 локусам имеет приспособленность 1,0, по четырем — 0,50, по трем — 0,25 и т. д. [c.305]

В начале этого параграфа мы упомянули, что при отборе разной интенсивности по отдельным локусам разумна аддитивно-мультипликативная модель приспособленностей, тайнее рассмотренная С. Карлиным и У. Ли-берманом для случая неперекрывающихся поколений. Для модели с непрерывным временем соответствующие результаты модифицируются следующим образом. [c.311]

Это крайне упрощенный пример. Время генерации у аллелей А а а может быть различным, и в таком случае придется вносить поправку путем деления всех величин на время генерации. Если поколения перекрываются (т. е. особи, составляющие популяцию в данный момент времени, имеют разный возраст) и размножение у разных поколений происходит несинхронно, то положение еще более осложняется, потому что в этом случае нет стандартных интервалов, которые можно было бы использовать для сравнения изменений частоты аллелей А и а. Поэтому Фишер предпочел использовать в качестве меры приспособленности относительные скорости размножения генов в данной популяции, так как в экстремальном случае непрерывного размножения (какие-то особи из тех или иных поколений приносят потомков все время) эту скорость можно вычислить из изменений абсолютной численности (например, N для аллеля Лип для аллеля а) на протяжении какого-либо промежутка времени. Подобный мультипликативный рост описывается уравнениями dNldt=rAN и dnldt ran, которые после интегрирования приобретают вид Nt = Noe A и П1 — Пое а е — основание натуральных логарифмов, г — константа, t — время, А и а —аллели, к которым относится данный параметр). Коэффициент г, который Фишер назвал мальтузианским параметром (поскольку Мальтус был одним из первых, создавших модель мультипликативного роста), представляет собой меру скорости распространения каждого гена и поэтому служит показателем приспособленности. Обратите внимание, что если мы примем t за среднее время генерации, как в случае прерывистого роста, то тогда [c.44]

Равновесные частоты гамет, неравновесие сцепления и приспособленности для мультипликативной кумулятивной гетерозисной модели (Левонтин, 1964а) [c.306]

Один из приемлемых способов изучения результатов увеличения числа локусов состоит в том, чтобы установить общий эффект гомозиготности данной хромосомы, ее общую инбредную депрессию и попытаться выяснить, что будет происходить по мере того, как в эту хромосому с фиксированной гомозиготной приспособленностью и фиксированной частотой рекомбинации будут добавляться все новые и новые локусы. Этот процесс приводит одновременно к двум эффектам. По мере включения в хромосому все большего и большего числа локусов рекомбинация между смежными локусами К линейно уменьшается с увеличением числа локусов п. Кроме того, снижается влияние каждого локуса на маргинальную приспособленность. Если 1—5 — влияние на маргинальную ириспособлеиность одного гомозиготного локуса, К — приспособленность полностью гомозиготной хромосомы, то в модели с мультипликативным действием генов [c.313]

Сложный характер зависимости от степени сцепления поведения в простейшей двулокусной диаллельной (со сверхдоминантностью) модели мультипликативных приспособленностой выявлен с применением численных методов в статье [c.314]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология