Период Эмерсона—Арнольда

Эмерсон и Арнольд [76] исследовали затем результат варьирования длины темнового периода при коротких (10 мкс) интенсивных вспышках, получаемых путем разрядки конденса- [c.232]

Ранее уже упоминались опыты Эмерсона и Арнольда [10], в которых было показано, что световые и темновые реакции фотосинтеза могут быть разделены во времени. Далее этими же авторами было установлено [11], что световые реакции насыщаются короткой (10 сек) вспышкой света и что для использования продуктов световой реакции необходим темповой период длительностью до 100 мсек. Они пред-полон или, что при такой интенсивности импульса, при которой фиксация СОг в течение темнового периода достигает максимума, имеет место насыщение участков, в которых проис- [c.78]

Согласно данным, полученным Рихтером в опыте с листьями высших растений, Р. Эмерсоном и В. Арнольдом — с водорослью хлорелла, ассимиляционное число при освещении мигающим светом закономерно изменялось с изменением величины угла вырезанного сектора. С уменьшением величины угла, т. е. с уменьшением отношения светлого периода к темному, эффективность использования хлорофилла возрастала. [c.142]

Экспериментальные доказательства реального существования этих двух фаз фотосинтеза были получены в опытах с мигающим светом, которые ставились следующим образом. Между источником света и растением помещали непрозрачный вращающийся диск с вырезанным сектором. Изменяя скорость вращения диска и величину вырезанного сектора, создавали различную длительность и соотношение светового и темпового периодов. Были использованы и другие способы импульсного освещения. Определялась интенсивность фотосинтеза листьев или суспензии клеток хлореллы. Опыты с мигающим светом, проведенные в России (А. А. Рихтер, 1914) и в США (Р. Эмерсон и У. Арнольд, 1932, 1941), показали, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается не при непрерывном, а при импульсном освещении (пересчет сделан на время освещения) и особенно в тех случаях, когда продолжительность темновых промежутков составляла 0,04 — 0,06 с (при 25 °С). Оптимальное время световой вспышки оказалось порядка 10 с. Большая эффективность импульсного света доказывает наличие темновых реакций в фотосинтезе, так как темновые (энзиматические) процессы осуществляются более медленно, чем фотохимические. [c.64]

Следует сразу сделать одно замечание, ограничивающее практическую применимость аналитических выражений, выведенных в данном разделе. Кинетические уравнения основываются на законе действующих масс и предполагают гомогенность реагирующей системы. Интенсивность света, /, однако, неравномерна по всей толще листа или клеточной суспензии она колеблется даже в пределах одной клетки или отдельного хлоропласта. Об этом осложнении многократно упоминалось выше, и мы еще вернемся к этому в настоящей главе. Пока же мы будем вести рассуждения так, как если бы поглощение света являлось равномерным по всей рассматриваемой области. Это значит, что наши уравнения будут строго верны только для оптически тонких слоев. Поэтому в этих уравнениях под / следует понимать световой поток, фактически достигающий хлорофиллового слоя, а не световой поток, падающий на внешнюю поверхность системы. Эти два потока пропорциональны друг другу, но коэффициент пропорциональности изменяется с изменением глубины, а также длины волны падающего света. Практически большинство, если не все, кинетические измерения были сделаны не с оптически тонкими пигментными слоями, а с листьями, слоевищами или суспензиями, поглощающими ббльшую часть (иногда до 100°/о) падающего света. Ниже мы рассмотрим, насколько сильно изменяются кинетические соотношения, выведенные для оптически тонких слоев, из-за интегрирования вдоль пути, проходимого светом в системе, а также из-за неравномерности поглощения различных составных частей немонохроматического света. Вопрос осложняется, кроме того, структурными эффектами, разобранными в гл. ХХП (рассеяние и эффект проскока ). Еще одно осложнение возникает при изучении клеточных суспензий, сильно перемешиваемых во время измерений. Это перемешивание приводит к тому, что индивидуальные клетки более или менее периодически попадают в световые поля различной интенсивности. Если бы перемешивание было настолько интенсивным, что каждая клетка проходила бы все варианты световых полей за время, достаточно короткое по сравнению с периодом Эмерсона—Арнольда (около 10 2 сек. при комнатной температуре см. гл. XXXIV), то было бы возможно принимать во внимание только среднее освещение и считать его одинаковым для всех клеток. Другими словами, поглощение света каждой клеткой могло бы считаться равным общему поглощению всей суспензии, деленному на число имеющихся в ней клеток. Никакое перемешивание, однако, не может подействовать на содержимое хлоропластов, поэтому молекулы хлорофилла, расположенные глубже, всегда будут получать меньше света, чем молекулы, находящиеся на освещенной поверхности. Еще более важным является то обстоятельство, что степень перемешивания обычно совершенно недостаточна, чтобы узаконить расчет [c.451]

Для того чтобы увеличение квантового выхода за счет мигающего освещения вообще имело значение, периоды освещения должны быть не длиннее периода Эмерсона — Арнольда (0,01 сек. при 20° см гл. XXXIV). В этом случае катализатор, ограничивающий скорость процесса, работает в темноте после световой вспышки в течение времени, достаточно длительного по сравнению с длительностью самой вспышки. Однако сомнительно, чтобы перемешивание при скорости 2,5 качания в 1 сек. могло привести к периодам освещения, равным 0,01 сек. или меньше. Несомненно, что периоды темноты в опытах Варбурга и Бёрка были значительно больше 0,01 сек. Поэтому допущение этих авторов, состоящее в том, что в их опытах все клетки равномерно участвуют в фотосинтезе в течение периода освещения, требует ревизии главных выводов, полученных в опытах с мигающим светом. Впрочем, это допущение и необязательно для обоснования их доводов (до тех пор, пока решающее значение имеет длительность упомянутого выше светового периода). [c.541]

Эмерсона и Арнольда [76], которые показали, что если очень короткие вспышки света (продолжительностью около 10 мкс) разделяются значительно более длительными темновыми периодами (порядка 100 мс), то величина фотосинтеза на единицу света очень сильно возрастает, хотя общий фотосинтез оказывается при этом, конечно, значительно меньше, чем при непрерывном освещении. Используя этот метод и культуры hlorella [c.228]

В 1932 году Эмерсон и Арнольд [76] показали, что эффективность использования света клетками hlorella можно повысить в 4 раза, если освещать их таким образом, чтобы темновой период был в 5 раз длиннее светового (фиг. 101). Этот результат был получен при продолжительности светового интервала в 3,4 мс, что примерно соответствует наибольшей скорости вращения диска в опытах Варбурга. Однако частота вспышек в опытах Эмерсона и Арнольда была равна 50 с (так что продолжительность темнового периода составляла 16,6 мс), тогда Kaj B опытах Варбурга эта частота равнялась 133, [c.231]

Эта интерпретация как будто бы подтверждалась и другим опытом Эмерсона и Арнольда. Если комплекс хлорофилл — СО2 действительно образуется, то низкое содержание хлорофилла и низкая концентрация СО2 должны вызывать сходный эффект, а это значит, что низкое содержание хлорофилла нельзя компенсировать путем удлинения темнового периода. Количество хлорофилла в клетках hlorella pyrenoidosa, выращиваемых под неоновыми лампами, приблизительно в 4 раза меньше, чем количество хлорофилла в клетках, освещаемых ртутными лампами. Кривые зависимости выхода кислорода от продолжительности темнового периода для тех и других клеток имели такую форму, как если бы опыты проводились при двух уровнях концентрации СО2 (фиг. 103). Можно было совместить кривые, соответствующие разным концентрациям хлорофилла, умножая значения, полученные при низкой концентрации, на некую постоянную величину. Это могло бы означать, что содержание хлорофилла в клетках влияет на световую реакцию, но не на темновую. Кроме того, такой результат, конечно, согласовался с первой (позднее отвергнутой) гипотезой, согласно которой только хлорофилл участвует в световой реакции. Однако Эмерсон и Арнольд в другой своей статье [77] высказали мнение, что этот результат был случайным. На эту мысль их натолкнули данные, показывающие, что культуры, выращенные под неоно- [c.234]

Концепция фотосинтетической единицы возникла на основании измерений Эмерсона и Арнольда [28], которые определяли скорость выделения О2 в серии очень коротких (10 сек), но очень ярких импульсов. 1 аждый импульс был достаточно сильным, чтобы возбуждать все чувствительные пигменты, но достаточно коротким, чтобы предотвращать протекание темновой реакции в течение самого импульса. По мере того как импульсы давались все реже и реже, выделение кислорода на импульс возрастало до тех пор, пока, наконец, нри определенной величине темнового периода выход на импульс не становился постоянным. [c.586]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология