Фотосинтетическая единица

Элементарной структурной и функциональной фотосинтетической единицей мембран тилакоидов является [c.559]

Рис. 10.5. Диаграмма, иллюстрирующая механизм действия фотосинтетической единицы.

Фиг. 137. Схема фотосинтетической единицы по Кальвину [53].

Отсюда следует, что должен существовать особый реакционный центр, в котором собственно и происходит фотохимический процесс. Этот центр должен быть связан с очень большим числом молекул хлорофилла. После фотохимической реакции кванты, поглощаемые фотосинтетической единицей в течение приблизительно 20 мс при 25° С, оказываются неэффективными, так как в реакционном центре происходят темновые реакции. Этим объясняется малая эффективность насыщающего света. Можно сказать, что лимитирующим является какой-то внутренний фактор (концентрация фермента). При 1°С время протекания темновых реакций удлиняется в 10 раз (фиг. 102) и соответственно уменьшается скорость фотосинтеза. Это означает, что интенсивность фотосинтеза в сильной степени лимитируется температурой. [c.277]

Фиг. 138. Схема фотосинтетической единицы по Рабиновичу [268], Предполагается, что система II связана с белковым слоем, а система I —с липидным слоем. Молекулы хлорофилла распределены в мономолекулярных слоях на сферических единицах. Оба типа фотосинтетических единиц связаны между собой через цитохромы

Фотосинтетическая единица системы I состоит из 300—400 молекул нефлуоресцирующего Хл а. Главный максимум поглощения такой единицы расположен в дальней красной области (см , табл. 37). С фотосинтетической единящей связана одна молекула специализированного фотоокисляющегося пигмента Р700 (Х ах = 700—705 ммк = 0,430 в), непосредственно уча- [c.322]

Число молекул хлорофилла, равное 230, согласуется с независимой оценкой для фотосинтетической единицы (см. с. 448). [c.460]

Не следует думать, что этот упрощенный сценарий в четырех актах исчерпывает условия, приводящие к успеху дела. Не говоря уже о том, что изрядную часть действующих лиц пришлось, так сказать, оставить за кадром, даже те из них, что упомянуты, требуются... в гораздо большем числе. В соответствии со сценарием полный цикл фотосинтеза можно вроде бы осуществить, имея всего две молекулы хлорофилла. В действительности же требуется хлорофилла а — не менее 160 молекул, хлорофилла ь — 70, каротиноидов — 48, ионов марганца — 2 и,многое другое. Только такой набор актеров и реквизита составляет фотосинтетическую единицу — минимальную частичку хлоропласта, еще способную самостоятельно проделать все, что надо. Возможно, что такие единицы удавалось даже увидеть есть основания полагать, что это и есть клеточки решетчатой структуры, хорошо различимой на срезе хлоропласта шпината под электронным микроскопом. Однако как организованы молекулы внутри таких единиц, пока не установлено именно на этом уровне начинается мертвая зона , [c.304]

Нужно отметить, что растворы хлорофилла испускают замедленную флуоресценцию обоих типов — Е и Р [114] первая доминирует при низких скоростях поглощения света в вязких растворителях (пропиленгликоль), вторая — при высоких скоростях в менее вязких растворителях (этанол). Интересно также, что фотовозбуждаемая замедленная флуоресценция (вероятно, хлорофилла а) испускается живыми листьями многих растений [229]. Паркер и Джойс [229] полагают, что это замедленная флуоресценция типа Е молекул хлорофилла, находящихся в тех центрах фотосинтетических единиц, в которых реакции с субстратом затруднены. [c.309]

НЫХ о линейной зависимости скорости фотосинтеза от содержания хлорофилла было высказано предположение, что около 2500 молекул хлорофилла образуют фотосинтетическую единицу. Этот вопрос, равно как и интерпретация других опытов с прерывистым освещением, будет обсуждаться в следующей главе. Насколько нам известно, для желтых разновидностей или для очень молодых листьев, дающих весьма высокие значения Ас при непрерывном освещении, опыты с прерывистым светом не описаны. Кроме того, по-видимому, не обсуждался вопрос о числе и размерах пластид или числе и величине клеток (в отличие от общего объема клеток в суспензии). [c.229]

Подобно тому как в основе значительной части современных исследований по биохимии и физической химии фотосинтеза лежат идеи, вытекающие из открытия эффекта Эмерсона, так в основе исследований по биофизике фотосинтеза лежит представление о фотосинтетической единице, также введенное Эмерсоном. [c.275]

Имеются и другие данные, из которых вытекает, что фотосинтетическая единица содержит, вероятно, всего лишь несколько сот молекул хлорофилла. Так, Томас и др. [289] нашли, [c.277]

По-видимому, исследование структуры и организации фотосинтетических единиц и их реакционных центров останется и впредь привилегией биофизиков. Задача физиологов, доказавших существование фотосинтетической единицы, должна сводиться теперь к экспериментальной проверке гипотез, которые вытекают из признания этой идеи. К счастью, всегда существует вероятность того, что в подобных опытах будут сделаны новые неожиданные открытия. [c.283]

После открытия Парком квантосом их стали считать структурным проявлением фотосинтетической единицы. [c.145]

Фотосинтез можно определить как процесс фотоиндуцирован-ного электронного транспорта, конечным результатом которого является усвоение СО2. Скорость фотосинтеза зависит от интен- сивности падающего света I. Грубо говоря, скорость образования некоего субстрата пропорциональна числу поглощенных квантов. Этот неустойчивый субстрат преобразуется далее в ферментативных процессах. Опыт показывает, что для продукции одной молекулы О2 нужно и 8 молекул субстрата. Па один ферментативный комплекс или на одну молекулу обобщенного фермента (фотосинтетическая единица) приходится около 300 молекул хлорофилла (50 в фотосинтезирующих бактериях). [c.448]

Более удачна и общепризнана гипотеза статистической фотосинтетической единицы , авторы которой считают, что структура такого комплекса имеет значительно большие размеры и молекулярный вес, а также не один, а много реакционных центров, которые обслуживаются обобществленным штатом молекул пигментов (но в расчете на 1 реакционный центр количество молекул хлорофилла остается тем же самым, что и в автономной фотосинтетической единице). При выходе из строя одного или нескольких реакционных центров остальные смогут эффективно отбирать энергию электронного [c.145]

IV. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА, ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ [c.78]

НОЙ молекулы СО2 в процесс может вовлекаться до 2500 молекул хлорофилла. Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. Любая фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотоси- [c.334]

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия воз- буждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у Якойорзеийото- [c.356]

Таким образом, благодаря светосбору энергетические потоки концентрируются и распределяются между разными акцепторными формами агрегатов хлорофилла, которые связаны с реакционными центрами фотосинтеза при этом один центр может обслуживаться несколькими светособирающими формами. Последние, возможно, объединены в более сложные структуры, являющиеся основой фотосинтетической единицы. [c.20]

Фотосинтетические единицы локализованы в хлоропластах — специальных органоидах клетки (см. 14.4). В водных суспензиях хлоропластов с солями трехвалентного железа происходит реакция Хилла — фотохимическое выделение Oj при участии добавленного окислителя. Наряду с Fe " таким окислителем могут быть хиноны, красители. Окислитель замещает систему [c.450]

Понятие о фотосинтетической единице было введено для учета числа молекул хлорофилла в фотосинтезирующем организме, необходимого для преобразования одного кванта энергии света в химическую энергию. Для восстановления одной молекулы СОг необходимо 8—10 квантов света с другой стороны, з этом процессе участвует 2000—2500 молекул хлорофилла. Отсюда фотосинтетическая единица составляет 200—300 молекул хлорофилла на квант при квантовом выходе первичного фотоокисления хлорофилла, равном 1, с учетом 80% эффективности переноса энергии при све-тосборе хлорофиллом, оказывается, что на одну молекулу хлорофилла в реакционном центре приходится 250—400 молекул хлорофилла, поглощающих и эстафетно передающих кванты света в реакционные центры. Хлорофилл реакционного центра принимает только один из переданных квантов и переходит в электронно-возбужденное состояние, начиная путь последовательных окислительно-восстановительных реакций. Естественно, что значение фотосинтетической единицы может меняться у разных растений в зависимости от очень многих факторов. Концентрация фотохимически активного хлорофилла у бактерий в целом выше, и фотосинтетическая единица равна у них 40. [c.20]

Возможность обмена энергии между возбужденными и нормальными молекулами хлорофилла и спектроскопический эффект этого обмена, который должен возрастать с увеличением концентрации пигмента, будут рассмотрены в гл. XXXII, в связи с представлением о фотосинтетической единице и другими подобными гипотезами. [c.59]

В гл. I читатель познакомится со структурой хлоропластов, что позволит ему понять излагаемый далее материал. Мы приводим здесь ряд интересных электронных микрофотографий однако следует сказать, что нам еще далеко не ясна связь между структурой, которая на них изображена, и отдельными фотосин-тетическими процессами. Некоторые исследователи утверждают, что на таких электронных микрофотографиях можно разглядеть фотосинтетические единицы (см. гл. I и IX), но это утверждение спорно. [c.9]

Как уже говорилось, в настоящее время принято считать, что фотохимическая реакция представляет собой двухквантовый процесс, связанный с разрывом одной ОН-связи в молекуле воды и приводящий к образованию НАДФ-Н и АТФ в резуль- тате нециклического фотофосфорилирования. Это как будто указывает, что фотосинтетическая единица содержит всего 2480 4 = 620 молекул [55]. Однако, поскольку для выделения одной молекулы кислорода требуются 8 квантов, естественно думать, что энергия всех восьми квантов должна быть сосредоточена в одном реакционном центре, а потому фотосинтетическая, единица имеет большие размеры. Возможно, что энергия восьми квантов должна использоваться в течение очень короткого периода времени (< 10 мкс) и практически в одной точке (см. ниже). Таким образом, фотосинтетическая единица выступает как замечательный механизм, при помощи которого растение собирает вместе кванты, поглощенные в разных точках, что позволяет фотосинтетическому аппарату функционировать даже при низкой интенсивности света. [c.277]

Без сомнения, наличие в фотохимической схеме двух пигментов значительно усложняет представление о фотосинтетической единице и ее реакционных центрах. Существуют ли два типа реакционных центров с двумя различными пигментами Видимо, необходимо, чтобы энергия по крайней мере восьми квантов действовала в одной точке. (В этом нет необходимости лишь в том случае, если свободные ОН-радикалы способны перемещаться и соединяться по четыре с выделением молекулы кислорода стр. 273). И если это действительно так, то система выделяющая кислород (система II), должна находиться в реакционном центре, поскольку выделение кислорода начинается почти мгновенно даже при включении очень слабого света. Следует, однако, допустить, что и система I находится в том же месте для реокисления переносчиков электронов (фиг. 135) путем отщепления электронов и переноса их на ферредоксин и НАДФ. В противном случае быстро образовался бы избыток Н+-ионов, который препятствовал бы работе системы. [c.279]

Рабинович [268] высказал предположение о существовании двухслойной структуры, состоящей из двух мономолекулярных слоев пигмента, один из которых принадлежит системе I, а другой системе II (фиг. 135). Хлорофилл системы I связан с липидным слое м и поэтому не флуоресцирует хлорофилл системы II (Хл. а 670) находится в гидрофильном белковом слое и способен флуоресцировать. Реакционные центры фотосинтетических единиц в этих двух слоях связаны между собой через цитохромы >6 и /. Предполагается, кроме того, что слои хлорофилла находятся на поверхности сферических единиц (фиг. 138). Это предположение основано, во-первых, на данных по электронной микроскопии тонких срезов, которые свидетельствуют о наличии чередующихся слоев (ламелл) с более гидрофильными и более гидрофобными свойствами, и, во-вторых, на данных, позволивших обнаружить гранулярную структуру в разрушенных хлоропластах. К сожалению, по электронно-микроскопическим фотографиям нельзя делать никаких заключений о местонахождении хлорофилла. Данные, полученные Годхиром при помощи оптических методов, показывают, что хлорофилл образует ламеллы толщиной меньше 1 нм (толщина белковых и липидных слоев составляет около 3—5 нм). Это согласуется с предположением о существовании мономолекулярного слоя. Высокая эффективность использования квантов при низкой интенсивности света означает, что если действительно имеются два типа фотосинтетических единиц, то между ними должна существовать эффективная связь. На такую возможность указывает обнаруженное Майерсом и Френчем [240] довольно значительное время жизни промежуточных соединений. Разделение окисленных и восстановленных продуктов в двух слоях должно эффективно препятствовать протеканию быстрых обратных реакций. [c.283]

Наконец, чрезвычайно большие перспективы открываются при исследовании сравнительной физиологии сильно различающихся видов растений (хотя, конечно, при этом интерпретация результатов отнюдь не может считаться легкой). Для сравнения можно взять, например, красные и зеленые водоросли, у которых по-разному проявляется эффект Эмерсона, или, с одной стороны, кукурузу, у которой величина Г равна нулю, и, с другой —растение, у которого Г не снижается до нуля. Интересно также исследовать ассимиляцию СОг у видов с различным строением листьев. Сильно различаются в этом смысле, например. Pelargonium и Begonia sanguineum (как по распределению устьиц, так и по распределению хлоропластов (гл. V)). Стоит больше внимания уделять различиям, касающимся размеров и числа хлоропластов, а также содержания хлорофилла (гл. VHI). Действительно, значение структуры для фотосинтеза представляется очевидным на всех уровнях организации. Важна не только молекулярная организация, но также способ упаковки молекул при образовании фотосинтетических единиц, ламеллярная структура хлоропластов (которая формируется полностью только на свету), размеры и распределение хлоропластов в листе, характеристики межклетников, размеры, число и расположение устьиц, порядок расположения листьев на растении и распределение растений в сообществе или посеве. [c.288]

Фотосинтетическая единица содержит 25—50 молекул хлорофилла у бактерий и 250—400 у высших растений, вспомогательные пигменты, один реакционный центр, одну электронтранспортную цепь с системой, обеспечивающей образование АТФ. Все это вмонтировано в белково-липоидную структуру. Реакционный центр представляет собой длинноволновую форму бактериохлоро-филла а у бактерий и хлорофилла а у высших растений. Он находится в особом окружении и состоянии. Такая система получила название автономной фотосинтетической единицы . Ее молекулярный вес—около 10 . [c.145]

В фотосинтетической единице за счет стока энергии на одну или несколько молекул пигмента с приданной ей ферментной системой работа осуществляется очень эффективно даже при слабых освещенностях. Считается, что насыщение фотосинтеза соответствует таким освещенностям, при которых реакционный центр фотосинтетической единицы поглощает. (перерабатывает) около 50 квантов в секунду (А. Б. Рубин, 1968). Всего в одном хлоропласте содержится в среднем около 2405 фотосинтетически активных центров. [c.149]

Фотосинтетическая единица является физиологической функциональной единицей, экспериментально определенной в ряде опытов на интактных растениях. Существует ли морфологический эквивалент фотосинтетической единицы Томас, Блааув и Дейзенс [35] попытались ответить на этот вопрос, выделяя ламеллы хлоропластов шпината и определяя величину наименьшей частицы, способной осуществлять реакцию Хилла. Они показали, что фрагменты ламелл, имеющие всего 100 А в диаметре, еще способны осуществлять эту реакцию. Однако фракция этих фрагментов ламелл была недостаточно чистой. Опыты, доказывавшие локализацию световых реакций фотосинтеза и фотосинтетических пигмептов в ламеллах хлоропластов, позволили предположить, что морфологический эквивалент фотосинтетической единицы должен содержаться в ламеллярной структуре хлоропласта. [c.79]

Общая микробиология (1987) -- [ c.385 ]

Фотосинтез (1972) -- [ c.51 , c.228 , c.229 , c.275 , c.283 ]

Биохимия растений (1968) -- [ c.78 , c.81 , c.568 ]

Биофизика Т.2 (1998) -- [ c.282 ]

Фотосинтез (1983) -- [ c.0 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.184 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология