Командные нейроны

Схема, приведенная на рис. 19.4, хорошо иллюстрирует некоторые важные принципы нервной регуляции. Видно, что последовательные группы нейронов и межнейронные связи обеспечивают иерархию регуляторных влияний. Каждый мотонейрон иннервирует какой-то один орган, тогда как интернейроны могут воздействовать на мотонейроны разных органов. Влияние интернейронов может быть возбуждающим или тормозным в зависимости от того, какие рецепторы имеются в постсинаптической мембране. Благодаря этому возбуждение какого-либо одного интернейрона способно вызвать фазную и координированную активность одного или нескольких органов. Клетки, подобные таким интернейронам, называют командными нейронами, а ряд событий, происходящих в результате их возбуждения,— комплексом фиксированных действий. В главе 20 и других главах мы значительно подробнее рассмотрим эти принципы управления двигательными функциями. [c.33]

Простая рефлекторная сеть, представленная на рис. 20.4А, входит в состав гораздо более сложных сетей, регулирующих реакцию избегания и связанное с ней двигательное поведение. Некоторые нейроны, принадлежащие к этим сетям, и образуемые ими связи изображены на рис. 20.4Б. Здесь же показаны пути, с помощью которых командный нейрон (ЛГ) не только возбуждает мотонейроны, ответственные за резкое сгибание хвоста, но и обеспечивает мощное, широко распространяющееся торможение по механизму обратной связи. Это торможение затрагивает синапсы, расположенные практически на всех иерархических уровнях управления движениями (а—з на рис. 20.4Б). Такое тормозное действие командной клетки выполняет целый ряд функций например, благодаря ему может устанавливаться порог для реакции на следующее раздражение, и, кроме того,, оно препятствует развитию привыкания. Наконец, данные последних лет свидетельствуют о генерализованном влиянии диффузных активирующих систем, устанавливающих и изменяющих степень возбудимости отдельных нервных сетей. Так, общая возбудимость голодного рака очень высока, и порог реакции избегания также повышен. Рак борется за пищу, пока не добудет ее, после чего порог той же реакции резко снижается. [c.58]

Командные нейроны и иерархия систем управления движениями [c.90]

При изучении систем регуляции движений особенно полезными оказались две концепции. Одна из них — это представление о командном нейроне, т. е. одиночном нейроне или нервном волокне, запускающем целостный поведенческий акт. Вторая концепция состоит в том, что системы управления движениями организованы по принципу иерархии нижележащие центры подчинены вышележащим. Прежде чем переходить к конкретным двигательным системам, полезно будет кратко рассмотреть историю развития этих представлений. [c.90]

Командные нейроны можно определить как интернейроны, возбуждение которых достаточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путем активации и (или) торможения определенного ансамбля мотонейронов . [c.91]

Командные нейроны, соответствующие такому определению, обладают рядом особенностей [c.91]

Командные нейроны не являются ни сенсорными, ни двигательными поэтому их обычно относят к интернейронам . [c.91]

Большинство командных нейронов доступно для идентификации тела или отростки их обладают определенными размерами, формой и локализацией в ганглии или нервном тяже. [c.91]

Размеры командных нейронов широко варьируют — от малых до очень крупных. [c.91]

Число командных нейронов невелико. В нервной цепочке рака на долю командных нейронов, возможно, приходится менее 1% интернейронов. [c.91]

Активация одного командного нейрона вызывает определенный двигательный акт. Временные характеристики импульсации обычно не играют решающей роли в осуществлении этого эффекта. В то же время частота импульсов может иметь существенное значение ее повышение может изменить характер конечного эффекта. [c.92]

Координированность двигательного акта, вызванного командным нейроном, обусловлена тем, что этот нейрон прямо или косвенно связан со многими мотонейронами (число их варьирует в пределах от нескольких штук до нескольких сотен). [c.92]

Эффекты, вызываемые функционально родственными командными нейронами, перекрываются. Совокупность этих перекрывающихся эффектов обеспечивает весь набор вариантов определенного двигательного поведения. [c.92]

Принятие решений. В связи с открытием командных нейронов возник вопрос что же управляет деятельностью самих этих нейронов Иными словами, каким образом нервная система решает, что нужно активировать тот или иной нейрон (ил нейронный ансамбль) из множества таких нейронов или ан- [c.93]

Представление о командных нейронах тесно связано с концепцией иерархической регуляции. [c.96]

Наконец, следует отметить, что данная схема достаточно универсальна и потому приложима не только к центральной нервной системе позвоночных, но и к беспозвоночным животным. Из рис. 22.3 видно, например, что командные нейроны беспозвоночных находятся на уровне, соответствующем проекционным зонам позвоночных. Высшие уровни регуляции в обоих случаях содержат программирующие инструкции. [c.99]

ТА — тактильные афференты Л - промежуточный сенсорный интернейрон ЛГ -латеральный гигантский командный нейрон ГД - гигантский двигательный нейрон Р — мотонейроны разгибателей [c.55]

Рис. 21.3. Основные типы генераторов ритмической активности. А—В. Упрощенные схемы с минимальным числом нервных клеток и связей. К — командный нейрон Р — мотоиейрои разгибателя С — мотонейрон сгибателя Пм — пейсмейкер И — нитернейрон. Возбуждающие нейроны представлены светлыми кружками, тормозные — темными. Внизу схематично изображены потенциалы (градуального или импульсного типа), возникающие л различных клетках соответствующих систем. (Источники указаны в тексте )

Представление о командных волокнах и нейронах очень быстро распространилось и стало применяться к различным системам, в которых были обнаружены сходные нервные элементы и функциональные особенности. Общепринятого определения командных нейронов пока нет, но можно привести удоб- ное и вполне приемлемое определение Д. Бентли (Bentley) и М. Кониси (Konishi) [c.91]

Программа движений, запускаемых командным нейроном, заложена в мотоиейронах и непосредственно связанных сними интернейронах. Роль командной клетки состоит в запуске, прекращении или модуляции этой программы. Таким образом, командный нейрон представляет собой нейрон высшего порядка . [c.92]

Какого рода движения запускаются командными нейронами -Чтобы ответить на этот вопрос, все движения можно разбить на несколько основных категорий позные, эпизодические (т. е. совершающиеся однократно), периодические (ритмические) и цепные (последовательные). Ранние работы в этом направлении проводились главным образом на раке, и у этого животно го были обнаружены нейроны, вызывающие все эти виды движений. Командные нейроны были найдены также у кольчатых червей, насекомых и моллюсков. У позвоночных большинству приведенных критериев, по-видимому, удовлетворяют маутнеровские клетки в стволе мозга рыб. [c.93]

В предыдущих главах мы уже рассматривали примеры движений, запускаемых командными нейронами. Мы говорили например, о том, что ритм сокращений сердца у рака генерируется системой интернейронов сердечного ганглия. Эти интернейроны в свою очередь находятся под контролем командных нейронов вышележащих центров (см. рис. 19.3). У аплизию миогенный ритм сердца тоже определяется идентифицируемыми нейронами, которые к тому же координируют сокращения сердца с движениями жабры и желудка (см. рис. 19.4). ОдниМ из самых ярких примеров командных нейронов служат гигантские аксоны, ответственные за реакцию избегания у беспозвоночных и позвоночных (см. гл. 20). Обсуждая механизмы локомоции, мы различали мотонейроны, интернейроны — генератор программ и нисходящие пути, выполняющие командные функции (см. гл. 21). [c.93]

Следует отметить, что многие из перечисленных выше движений можно отнести к комплексам фиксированных действий (см. гл. 20). Роль командного нейрона в таких случаях состоит в запуске или регуляции надлежащей программы. Существуют командные нейроны, запускающие ту или иную двигательную программу, но не участвующие в ее дальнейшем осуществлении, — это нейроны-триггеры-, в качестве примера можно привести гигантские аксоны. Командные нейроны другого типа — так называемые воротные нейроны — могут поддерживать или видоизменять какую-то двигательную программу, лишь-будучи постоянно возбужденными такие нейроны обычно управляют позными или ритмичными движениями. В последующих главах мы рассмотрим более сложные комплексы фиксированных действий, лежащие в основе манипулирования, коммуникации, а также пищевого и полового поведения. [c.93]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология