Аксон гигантский

Рис. 5.1. Регистрация мембранного потенциала нервной клетки, о — путем введения внутриклеточного (микро)электрода б—путем введения электрода внутрь аксона (возможно, только при очень большом диаметре аксона, например в случае гигантского аксона кальмара).

Таблица 5.1. Ионы аксоплазмы и крови кальмара. Внеклеточная концентрация ионов (кровь) практически равна ионной концентрации морской воды, которая обычно используется как внешняя среда в экспериментах с гигантскими аксонами кальмаров

Какова природа возникновения потенциала покоя Мембрана клетки выполняет роль эффективного барьера на пути ионов, и ее проницаемость различна для различных ионов (рис. 5.2). Так, она практически непроницаема для ионов натрия, но пропускает ионы калия, которые поэтому главным образом и обусловливают потенциал покоя. Концентрация ионов внутри клетки, напрнмер в гигантском аксоне кальмара, в 20 раз выше, чем снаружи (табл. 5.1). Их положительные за- [c.111]

На рис. 5.3 показано, что мембранный потенциал гигантского аксона кальмара почти полностью обусловлен равновесным потенциалом К+ если внеклеточная концентрация ионов калия меняется, то изменяется потенциал покоя в соответствии с [c.113]

Эксперименты по блокированию солями четвертичного аммония позволили получить более точные данные о структуре и свойствах обеих функций калиевого канала. Ионы тетраэтиламмония (ТЭА) блокируют выходящий калиевый ток. В гигантском аксоне кальмара подобный эффект наблюдался только при попадании ТЭА внутрь нервного волокна во время перфузии аксона. Отсюда следует, что канал пронизывает мембрану асимметрично. Еще более интересно то [27], что блокирующая способность ионов четвертичного аммония увеличивается при замене одной из этиловых групп более длинной гидрофобной боковой цепью (рис. 6.8). Эти производные не просто блокируют, они инактивируют уже начавшийся калиевый ток (рис. 6.9), как бы проникая в открытый канал. [c.156]

Плотность ионного тока в перехвате примерно и 10 раз больше, чем в немиелинизированных гигантских аксонах. [c.368]

Каким образом реализуется потенциал действия Возвращаясь к гигантскому аксону кальмара с потенциалом покоя —70 мВ, введем некоторые понятия. Смещение этого потенциала в менее отрицательную область называется деполяризацией, а увеличение отрицательного значения — гиперполяризацией. Оба состояния можно достигнуть, подавая соответствующим образом направленный ток через электрод, введенный в аксон. [c.116]

Шумовой анализ в гигантском аксоне кальмара выявляет проводимость одиночного канала, равную 12-10 Ом , что в три раза выше, чем у натриевого канала [30]. Те же измерения показали, что плотность натриевых каналов на единицу площади мембраны в пять раз выше, чем плотность калиевых. Если допустить, что открывание канала осуществляется по принципу все или ничего , продолжительность открывания одиночного канала равна 1 мс. Вероятно, каналы не взаимодействуют между собой. [c.159]

Глиальные клетки иногда связаны друг с другом контактными зонами, где может происходить метаболический обмен. Напротив, от нервных клеток они всегда отделяются щелью щириной, по крайней мере, 20 нм. Однако есть основания предполагать, что метаболический обмен происходит также между глией и аксонами, причем роль посредника в этом процессе может играть межклеточная концентрация ионов калпя [10]. Так, было показано, что в гигантских аксонах кальмара — модельной системе многих нейробиологических исследований — 20—40% глиальных белков с М 20 000—200 000 переносятся в аксон по еще неизвестному механизму [10]. [c.31]

Проводимость мембраны для ионов натрия ыа зависит от потенциала и времени. Ходжкин и Хаксли [3] вывели следующее уравнение в случае гигантского аксона кальмара [c.134]

В биофизике нерва сыграли большую роль методы работы на изолированных аксонах — введение мпкроэлектродов в аксон Я перфузия, т. е. выдавливание аксоплазмы из волокна и ее замена искусственными растворами. Особенно удобна работа на гигантских аксонах кальмара. [c.363]

На рис. 6.10 представлена особая модель, имитирующая работу гигантского аксона кальмара. В перехвате Ранвье седалищного нерва лягушки ТЭА способен проявлять ингибирующий эффект с обеих сторон мембраны. Поэтому калиевый канал в этом случае должен иметь воронкообразные расширения с двух сторон. Однако и здесь инактивация наблюдается только изнутри аксона. Следовательно, воротный механизм в миелинизированных волокнах тоже располагается на внутренней стороне мембраны. [c.158]

Рис. 12.1. Кальмар и его гигантский аксон диаметром до 500 мкм [14] служили предпочтительным материалом для электрофизиологических исследований, в частности ионной основы потенциала покоя и потенциала действия и его распространения (см. также гл. 5) [14].

Проведение импульсов определяется в основном (а во многих аксонах позвоночных почти полностью) функцией потенциал-зависимых натриевых каналов. Импульсы первоначально генерируются мембраной аксонного холмика, где таких каналов много. Но для осуществления особой функции кодирования мембрана аксонного холмика должна помимо натриевых каналов содержать еще по меньшей мере четыре класса каналов с воротными механизмами-три избирательно проницаемых для К и одии для Са . Три разновидности калиевых каналов с воротами обладают совершенно разными свойствами, и мы будем называть нх соответствеино медленными, быстрыми н Са -зависимыми каналами. Кодирующие функции всей этой системы каналов наиболее полно изучены на гигантских нейронах моллюсков, ио те же принципы, по всей видимости, используются и в нейронах позвоночных. [c.108]

Рис. 101. Устройство для измерения изменений потенциала при возбуждении гигантского аксона токовыми импульсами с помощью электродов 1 к I. 2 к 2 — микропипетки (по Ходжкину и Хаксли).

Можно создать нужное значение локального (или электро-тонического) потенциала, например если ввести в аксон гигантского кальмара положительные заряды, то они вызовут снижение отрицательного заряда или деполяризацию. От участка введения это немедленно распространится на значительное расстояние в зависимости от внутреннего сопротивления аксона. Сопротивление проводника обратно пропорционально его диаметру таким образом, очень тонкие аксоны хуже проводят локальный потенциал, чем те, у которых диаметр больше передача локального потенциала зависит не только от проводимости аксоплазмы и внеклеточной среды, но и от сопротивления мембраны аксона. Поскольку мехмбрана не очень хороший изолятор, часть введенных положительных зарядов (например, ионов калия) вытекает наружу, препятствуя деполяризации мембраны. С увеличением расстояния от места введения импульс ослабевает. В этом отношении аксон напоминает электрический кабель. [c.115]

Среди моллюсков (тип Mollus a) наибольший интерес для биохимиков представляют головоногие — кальмары и осьминоги. У кальмара имеются нервные клетки (нейроны) с гигантским аксоном, изучение которого внесло большой вклад в развитие наших представлений о механизме проведения нервных импульсов. У осьминогов есть зачатки разумного -поведения, не свойственные другим беспозвоночным, нервные реакции которых полностью запрограммированы . Мозг некоторых брюхоногих моллюсков состоит всего из 10 нейронов отдельные из них необычайно велики. Мозг моллюсков является объектом интенсивного исследования, направленного на изучение его организации и механизма функционирования. [c.53]

В настоящее время более общепринятой является не ионообменная гипотеза, а гипотеза существования в клетках ионного насоса, выкачивающего из клеток ионы На+ и накачивающего в них ионы К+. Для. изучения этого процесса были использованы различные методические подходы. Из гигантского аксона кальмара можно, например, удалять всю цитоплазму, а оста ВШуюся клеточную оболочку заполнять различными ионными растворами. Сходным образом можно заполнить и тени эритроцитов. Наличие переноса ионов внутрь клеток и из клеток в окружающую среду наблюдалось как на указанных выше объектах, так и на различных интактных клетках других типов. Оказалось, чтО перенос ионов блокируется ингибиторами, например цианидом, который, как известно, нарушает почти все процессы окислительного метаболизма в клетках. Однако блокирование цианидом сним-ается при добавлении к клеткам АТР или других фосфатных соединений, характеризующихся высоким значением потенциала переноса групп. [c.361]

НИЯ потока ионов калия внутрь так, чтобы суммарный ток иопов через мембрану был равен нулю. Подставив значение [К+ои1]/[К+1п] = 1/20 для гигантского аксона кальмара (табл. 5.1), получим к+ = —75 мВ. [c.113]

Рис. 1S-10. Схема приспособления для изучения зависимости между мембранным оотенциалом и током, проходящим через клеточную мембрану. Стрелки указывают направлевие тока. Чаще всего используются внутриклеточные электроды, изготовленные из тонкой стеклянной трубочки, кончик которой оттянут до диаметра в несколько долей микрометра и которая заполнена проводящим раствором электролита, например КС1. Когда электрод вводят в клетку, то мембрана плотно прилипает к стеклу электрода так, что внутренность электрода соединяется с внутренностью клетки, но изолируется от наружной жидкости. Недостаток этого метода состоит в том, что у сильно вытянутых клеток потенциал, и> меренный на кончике электрода, может отличаться от потенциала в отдаленных частях клетки. Прн работе с некоторыми очень крупными клетками, такими как гигантский нейрон кальмара, эта проблема решается путем использования внутриклеточных электродов в виде тонких металлических проволочек, тянущихся по всей длине аксона.

ЛИЯ и натрия 00 градиентам концентрации. В гигантском аксоне каракатицы Sepia при каждом импульсе наблюдается входящин поток Na" , равный 10,3 10 моль/см IT выходящий поток 6,0 X X10 моль/см . Чистый вход Na (3,7 X X 10" мoль/ м ) за импульс примерно равен выходу К . Действительно, для изменения [c.368]

С начала века уже известно, что между внешней и внутренней поверхностью мембраны клетки устанавливается разность электрических потенциалов ( рис. 5.1). Бернштейн впервые назвал его мембранным потенциалом, возникающим в связи с неравномерным распределением ионов на внешней и внутренней стороне клетки. Более подробному описанию этого явления способствовали две методологические находки в 1936 г. Янг открыл гигантский аксон кальмара, который стал своеобразным даром для работающих в области электрофизиологии, а в 1946 г. Грехам и Геранд усовершенствовали микроэлектрод — стеклянную трубочку (диаметр <1 мкм), заполненную концентрированным раствором электролита и вводимую в клетку без ее повреждения (рис. 5.1, а). Преимущество гигантского аксона кальмара связано с его размерами. Диаметр аксона равен [c.110]

Продолжим сравнение аксона с электрическим кабелем специфическое сопротивление аксоплазмы гигантского аксона кальмара Rm равно 30 Ом, а сопротивление внеклеточного пространства Rout равно 20 Ом. Медный провод такой же толщины проводит ток в —10 раз лучше. Изоляция сокращает потери (сопротивление мембраны =1000 Ом, а при толщине мембраны 5 нм i m=10 Ом/см). Качество кабеля определяется [c.116]

Вновь обсудим электровозбудимые каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов Ыа+ и К+. Тщательный анализ возникновения потенциала действия гигантского аксона кальмара, проведенный Ходжкин и Хаксли [1—3], показал, что существуют по крайней мере два различных (отдельных) капала после деполяризации мембраны открывается натриевый канал, обусловливающий входящий поток ионов Ыа+ через некоторое время открывается калиевый канал и поток ионов К+ устремляется в противоположном направлении (рис. 6.1). Известно, что проницаемость мембраны для ионов Ыа+ и К+ не увеличивается одновременно. Кроме того, имеются еще два факта, которые доказывают существование двух отдельных каналов. [c.132]

Другие блокаторы, например 4-аминопиридин и 3,4-диамино-ппридин [29], даже в гигантском аксоне кальмара ингибируют калиевый ток с обеих сторон мембраны. Вероятно, аминопиридин связывается с закрытым каналом. [c.158]

Мы уже упоминали, что в аксоплазме имеются такие филамент-ные структуры как нейрофиламенты. Диаметр этих структур 10 НхМ, они располагаются между нейротрубочками (диаметр 24 нм) и филаментами актина (диаметр 6 нм). Поэтому нейрофиламенты составляют класс промежуточных филаментов [6], которые были найдены в различных клетках и к которым принадлежат кератиновые филаменты эпителиальных клеток, глиальные филаменты и десминовые филаменты клеток мышц. Их функциональная роль заключается в создании своеобразного клеточного скелета. В электронном микроскопе видны разветвления волокон. Нейрофиламенты из нерва кролика состоят нз трех белков с 68 000, 150 000 и 200 000. До сих пор только два белка нейрофиламентов с Л1 200 ООО и 60 000 были выделены из гигантского аксона кальмара [7]. Они чувствительны к действию Са +-зависимой протеазы и поэтому их нелегко получить в интактном состоянии. Все белки нейрофнламейтов фосфорилируются сАМР-зависимой киназой. [c.312]

Без использования гигантского аксона кальмара наше понимание генерации потенциала действия не продвинулось бы так вперед (рис. 12.1) [1, 2]. Аналогично, нейромышечное соединение (рис. 12.2)—это классическая экспериментальная модель синаптической передачи [1, 2]. Простые нервные системы пиявки (Hirudo) и морского моллюска (Aplysia) (рис. 12.3)—ценные модели изучения физиологии поведения 3] (гл. 11). При изучении поведения этих животных, например способности плавать у пиявки и рефлекса втягивания жабры у Aplysia, удалось идентифицировать нейроны, обусловливающие [c.352]

Все, что способствует быстроте и эффективности пассивного распространения деполяризации, будет повышать скорость и эффективность распространения потенциалов дейстиия. Одним из таких факторов может быть большой диаметр аксона. У некоторых беспозвоночных, например у кальмара, для быстрой передачи сигналов в ходе эволюции выработались гигантские аксоны толщиной до 1 мм. Однако позвоночные обладают еще лучшим приспособлением столь же высокая скорость проведения сигналов достигается у них гораздо более экономным способом-путем изоляции большей части поверхности аксона миелиновой оболочкой. Эту оболочку образуют специализированные глиальные клетки-шванновские клетки в периферической н олигодендроциты в центральной нервной системе. Плазматическая мембрана этих клеток слон за слоем плотно наматывается на аксон (рис. 18-22). Каждая шваниовская клетка миелинизирует одни аксон, образуя сегмент оболочки длиной около миллиметра, а олигодендроциты формируют подобные сегменты оболочки одновременно у нескольких аксонов. [c.91]

Два простых наблюдения показывают, что для синаптической передачи необходим приток нонов Са в окончание аксона. Во-первых, если во внеклеточной среде Са отсутствует, медиатор не высвобождается и передачи сигнала не происходит. Во-вторлх, если искусственно ввести Са в цитоплазму нервного окончания при помощи микропипетки, выход нейромедиатора происходит даже без электрической стимуляции аксона, рто трудно осуществить на нервно-мышечном соединении из-за малых размеров окончани аксона поэтому такой эксперимент был проведен на синапсе между гигантскими нейронами кальмара.) Эти наблюдения позволили воссоздать последо вательность событий, происходящих в окончании аксона, которая описана ниже. [c.96]

Электровозбудимые мембраны играют первостепенную роль в изучении сложных неравновесных явлений, протекающих в биологических системах. Именно их сложность делала до последнего времени невозможным количественное описание большинства биологических систем. Нервные мембраны — одно из немногих исключений в биологии они были изучены количественно весьма подробно как в экспериментальном, так и в теоретическом плане. Одной из наиболее изученных систем является гигантский аксон кальмара. Диаметр его составляет приблизительно 500 мкм, что дает экспериментальные преимущества по сравнению с другими системами, поскольку в этот аксон гораздо легче вставить микроэлектроды, чтобы стимулировать или регистрировать его электроактивность. В понимании механизма действия электровозбудимых мембран большую роль сыграла работа Ходжкина и Хаксли [9.4] на гигантском аксоне кальмара, использовавшая метод фиксации напряжения (рис. 9.7 и 9.8). Они развили также успешное феноменологическое описание динамических свойств нервной мембраны, которое до сих пор занимает центральное место в электрофизиологии. [c.350]

Основные эксперименты по электростимуляции нервных клеток были проведены Колом, Ходжкином и Хаксли на гигантском аксоне кальмара. На рис. 101 приведена схема экспериментальной установки. Мембранный потенциал измеряли с помощью двух хлорсеребряных электродов сравнения, соединенных с исследуемыми жидкостями микропипетками,заполненными физиологическим раствором (0,9%-ный раствор Na l), желатини- [c.235]

При нормальных физиологических условиях изолированные грудной и брюшной отделы центрального нервного ствола сохраняют в течение многих часов непрерывный ритмический фон спонтанных юрвных импульсов. Если этот анатомо-физиологический препарат имеет не-отчлененные церки, то раздражение центрального нерва электрическим током будет вызывать нормальную пост-синаптическую реакцию в гигантских волокнах брюшной области. Если брюшной раздел нервного ствола непосредственно раздражать током, то можно наблюдать аксональное раздражение гигантских волокон. Обработка такого препарата 10 М раствором ТЭПФ приводит в течение 30 мин. к полному блокированию пост-синаптических реакций на раздражение церков. В то же время спонтанная активность весьма сильно повышается на короткое время, а затем внезапно блокируется в течение менее 1 мин. Прямое раздражение аксона не приводит к снижению физиологической реакции. Если нервную цепочку оставить в первоначальном растворе ТЭПФ, то спонтанная активность остается в той или иной степени блокированной и лишь изредка возвращается к норме в течение 15 лшн. Однако если раствор ТЭПФ удалить и промыть цепочку 4—5 раз свежим Ю М раствором ТЭПФ, то спонтанная активность быстро (обычно в течение 2—5 мин.) восстанавливается Восстановившаяся активность является в общем нормальной и не изменяется в течение по крайней мере 5 час. Реакция на раздражение аксона в течение этого времени нормальная, но постсинаптическая реакция на раздражение церков, блокированная первым раствором ТЭПФ, не восстанавливается. [c.152]

Ямасаки и Нарахаши [92] показали, что гигантские аксоны лишенного оболочки нерва таракана столь же чувствительны к калию и натрию, как аксоны млекопитаюш,их. [c.193]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология