Сопряжение транспорта ионов через мембранный

Рис. 9.10. Сопряженный транспорт бихромат-иона через жидкую мембрану, содержащую третичный амин [23]

Сопряжение транспорта ионов через мембранный потенциал. При работе дыхательной цепи митохондрий происходит выброс протона из матрикса в окружающую среду (см. раздел 1), сопровождающийся появлением на мембране [c.135]

Рис. 7.9. Функции Са + внутри клетки. Пассивно входящий поток ионов кальция (б) вводится из цитоплазмы посредством активного транспорта через клеточную мембрану (а), через митохондрию (г), через саркоплазм этический ре-тику лум (б), выходящим током (а), сопряженным с входящим натриевым током, фиксируется кальмодулином и другими Са +-связывающими белками (е).

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

Фиг. 94. Индуцированный включением света перенос протонов и ионов через мембрану тилакоида, сопряженный с транспортом электронов.

Большое значение для жизнедеятельности клеток имеет явление сопряженного транспорта веществ и ионов, которое заключается в том, что перенос одного вещества (иона) против электрохимического потенциала ( в гору ) обусловлен одновременным переносом другого иона через мембрану в направлении снижения электрохимического потенциала ( под гору ). Схематически это представлено на рис. 50. Работу транспортных АТФ-аз и перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий часто называют первичным активным транспортом, а сопряженный с ним перенос веществ — вторичным активным транспортом. [c.122]

Рис. 52. Основные этапы сопряженного с гидролизом АТФ, переноса ионов Са через мембрану. Видны изменения конформации фермента, обеспечивающие активный транспорт ионов. Объяснения — в. тексте (по В. Б. Ритову и Ю. А. Владимирову).

Строят график зависимости активированного ионами Са + дыхания от pH среды инкубации и анализируют возможные ее причины с учетом влияния pH а) на активность системы аккумуляции энергии (транспорт субстрата через мембрану, перенос электронов в дыхательной цепи, аппарат сопряжения) б) на активность переносчиков Са и неорганического фосфата в мембране в) на концентрацию истинного субстрата переносчика неорганического фосфата в связи с изменением соотношения различных ионных форм фосфата [c.459]

Хотя уравнение (3.25) наиболее часто используется для описания электрохимических градиентов ионов, в этом виде оно верно лишь для ионов, переносимых через мембрану путем электрогенного унипорта (разд. 2.3). В том случае, когда перенос двух или более ионов прочно сопряжен, необходимо учитывать общую разность электрохимических потенциалов. В качестве примера на рис. 4 показаны уравнения разности электрохимических потенциалов ионов Са + для трех возможных способов транспорта. [c.58]

Дыхательная цепь транспорта электронов обеспечивает работу протонных насосов, которые используют свободную энергию потока электронов для перекачивания протонов наружу, против градиента концентрации Н . В результате, как отмечено выше, возникает электрохимический потенциал. Затем выведенные наружу ионы снова устремляются внутрь через специальные каналы или поры для этих ионов в мембране. В дыхательной цепи электроны идут по градиенту концентрации, и во время их перехода через молекулу АТФ выделяется энергия. Именно эта свободная энергия и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТФ из АДФ и фосфата. [c.87]

Поток хрома через мембрану в значительной степени зависит от концентрации амина (рис. 9.11). Существует два конкурирующих фактора с одной стороны, градиент комплекса хромат-иона с амином увеличивается с повышением концентрации амина а с другой — с увеличением концентрации амина возрастает вязкость (и, следовательно, уменьшается поток хрома). В конечном результате максимальный поток хрома достигается при концентрации амина около 30% (об.). Способность сопряженного транспорта перемещать растворенное вещество в направлении, противоположном его собственному градиенту концентрации, также является положительным фактором. Начиная с концентрации раствора питания 5 г хрома/л и концентрации раствора продукта 150 г хрома/л, транспорт прекращался при концентрации иона Сг в растворе питания 16 мг/л Сг и отношении объема раствора питания и объему раствора продукта, равном 10 1. С увеличением концентрации хрома в продукте его поток уменьшался, но незначительно. [c.318]

До сих пор мы говорили лишь об одном возможном механизме ионного транспорта, опосредованного переносчиками. Необходимо, однако, помнить о том, что суш,ествуют и многие другие способы переноса веш,еств через мембрану. На рис. 6.11 приведены некоторые важнейшие виды транспортных механизмов, обнаруженные в биологических мембранах. В левой части рисунка изображены простейшие способы переноса — пассивная диффузия ионов (1) и массовый поток жидкости (2). Далее следует пассивная диффузия, опосредованная переносчиком,— либо в одном направлении (3), либо в обоих (4). Весьма распространена такая пассивная диффузия, при которой перенос какого-либо вещества сопряжен с транспортом другого вещества так, во многих клетках осуществляется сопряженный перенос сахаров и аминокислот с Ма+ по градиенту концентрации этого иона (5). Наконец, существуют такие системы транспорта, для работы которых требуется энергия. К ним относятся насосы того типа, который мы только что рассмотрели (6) (источником энергии для работы таких насосов служат макроэргические фосфаты), и протонный насос (7), действующий во внутренней мембране митохондрий (см. гл. 4). Поставщиками энергии для работы протонного насоса служат дыхательные ферменты. Все эти механизмы действуют в биологических мембранах, но, кроме того, некоторые из них были воспроизведены и на искусственных мембранах, составленных из различных органических веществ. Это обстоятельство, открывающее широкие возможности для экспериментального анализа, свидетельствует о том, что особенности процессов переноса в значительной степени определяются свойствами органических молекул и макромолекулярных комплексов, образующих монослои или очень тонкие мембраны. [c.146]

Стадия 2. Одновременно с накоплением несбраживаемых органических кислот, которое привело к выработке протонного насоса, использующего энергию АТР, истощались запасы сбраживаемых веществ, за счет окисления которых можно было осуществлять транспорт метаболитов и другие важные жизненные процессы. В этих условиях наиболее успешно развивались те бактерии, которые были способны выводить ионы Н без сопряжения с гидролизом молекул АТР, так что последние сохранялись для других надобностей. Давление отбора, вероятно, привело к появлению первых белков, связанных с мембраной, которые могли использовать перенос электронов между молекулами с различным окислительно-восстановительным потенциалом в качестве источника энергии для откачивания протонов через плазматическую мембрану. Для некоторых из этих белков могли найтись подходящие доноры и акцепторы электронов среди накапливающихся несбраживаемых органических кислот. Подобные электрон-транспортные белки встречаются и у ньше живущих бактерий например, на рис. 9-55 показано, как некоторые бактерии откачивают протоны за счет относительно небольшого количества энергии, извлекаемого при переносе электронов с муравьиной кислоты на фумаровую. [c.49]

Активный транспорт веществ осуществляется такими же механизмами, но протекает против концентрационного градиента и для своего осуществления должен быть сопряжен с энергодающим процессом. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы. Примером систем активного транспорта ионов является Ма /К -АТФаза плазматических мембран животных клеток, которая выкачивает из клетки ионы натрия в обмен на ионы калия, затрачивая на выполнение этой работы АТФ в стехиометрии ЗМа /2К /1АТФ. Са -АТФаза осуществляет активный транспорт кальция через мембрану со стехиометрией 2Са /1АТФ. [c.304]

Активный транспорт — это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима. Источником энергии для активного транспорта служит АТФ — соединение, образующееся в процессе дыхания и вьшолняющее в клетке роль носителя [c.189]

Хемиосмотическая теория сопряжения. В настоящее время наибольгним признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н , включающий химический, или осмотический, градиент (ДрН) и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории электрохимический трансмембранный потенциал ионов и является источником энергии для синтеза АТР за счет обращения транспорта ионов через протонный канал мембранной -АТРазы. [c.158]

Проведенное рассмотрение показывает, что неравновесная термодинамика является мощным инструментом исследования транспортных свойств ионообменных мембран. Основным достоинством этой науки является то, что она позволяет обозреть все явления переноса через мембрану с единых теоретических позиций и стать, таким образом, фундаментом, отталкиваясь от которого, можно проводить более детальное изучение свойств мембраны и мембранных систем. Важным преимуществом является простой математический аппарат, приводящий к линейным уравнениям со сравнительно небольшим числом феноменологических коэффициентов. Не совсем четкий смысл этих коэффициентов, особенно перекрестных, вполне компенсируется параллельным рассмотрением фрикционной модели, приводящей к идентичным уравнениям переноса. Анализ концентрационных зависимостей коэффициентов проводимостиу, сопротивления / ,у и фрикционных коэффициентов А2,ухарактере взаимодействий компонентов мембраны. Что касается количественных оценок с помощью данной модели, то здесь в последние годы достигнут заметный прогресс. Благодаря усилиям многих исследователей, в первую очередь Мирса и Наребской с сотрудниками, решена задача идентификации уравнений переноса ТНП определен набор экспериментов и разработаны методы их обработки, позволяющие численно определять феноменологические коэффициенты переноса в зависимости от концентрации внешнего раствора. Использование этих данных для расчета потоков частиц через мембрану при современном развитии вычислительной техники представляется уже несложной задачей, особенно если воспользоваться концепцией виртуального раствора. Использование этой концепции позволяет заменить при решении дифференциальных уравнений переноса зависимость феноменологических коэффициентов от координаты на их зависимость от концентрации. Необходимо обратить внимание на то, что использование концепции виртуального раствора позволяет существенно упростить постановку и решение сопряженных краевых задач, учитывающих одновременно транспорт ионов в мембране и омывающем ее растворе. Традиционным в такого рода задачах является запись уравнений Нернста-Планка в мембране и окружающих ее диффузионных слоях и в использовании в качестве условий сопряжений на границах мемфана/раствор соотношений Доннана отдельно для скачка потенциала и для скачка концентрации. Применение же уравнений переноса типа (2.123) или (2.151) и выражения (2.129) для градиента потенциала подразумевает использование в качестве условий сопряжения условия непрерывности концентрации и потенциала. Условие непрерывности электрохимического потенциала, лежащее в основе соотношений Доннана, выполняется при этом автоматически. [c.130]

Ионный транспорт через селективные каналы. Классификация ионных каналов. Воротные механизмы действия потенциалзависимых ионных каналов. Структурно-функциональная организация ионных каналов мембран (потенциалзависимые калиевые, натриевые, кальциевые каналы). Молекулярные основы функционирования систем первично-активного и вторично-ак-тиЬного транспорта. Структура, функциональные и физиш хи-мические свойства Ма+, К" - АТФазы и Са "-АТФазы. АТР как регулятор активного транспорта ионов На и К. Механизм сопряжения гидролиза АТР и Са -насоса. Липидный контроль за меж субъединичными взаимодействиями в олигомерных ансамблях транспортных АТФаз. [c.283]

Известен механизм транспорта, получивший название облегченной диффузии, требующий для переноса веществ через мембрану участия транслоказ. Перенос веществ в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат. Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот. Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий накачивать в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высокой специфичностью к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для движения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии. Транспорт такого рода должен быть поэтому сопряжен с реакциями, продуцирующими энергию в химической или электрохимической форме. [c.51]

Следует учесть также функциональную и структурную неоднородность тилакоида, связанную с латеральной гетерогенностью мембран. Комплексы ФС II локализованы в местах контакта тилакоидов гран, ФС I и АТФ-синтетазный комплексы — в зонах свободного контакта со стромой в ламелярных тилакоидах и маргинальных торцовых участках тилакоидов гран. Цитохромный комплекс и пластохинон равномерно распределены в латеральном плане мембраны. Диффундирующий внутри тилакоида пластоцианин имеет разную долю восстановленных молекул в центре тилакоида и на краях. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ зависит от pH внутри тилакоида и pH стромы. Для тилакоидов, собранных в граны, может иметь значение нехватка протонов в тонком водном слое между дисками для образования PQH2 из-за медленной диффузии ионов из стромы через узкую межгранную щель. Реалистичное описание зависимости внутритилакоидного pH и числа поглощенных на свету протонов от pH стромы дает математическая модель, описывающая диффузный перенос протонов через мембрану тилакоида путем обмена Н+ с внутримембранными кислотными группами (Тихонов). Таким образом, все процессы электронного и протонного транспорта и их сопряжения необходимо рассматривать в распределенной гетерогенной системе. [c.216]

В листьях сахароза, первичный подвижный продукт фотосинтеза, должна поступать в ситовидные трубки против градиента концентрации. Примечательно то, что листовые жилки ветвятся-многократно до тех пор, пока диаметр их окончаний не оказывается равным толщине нескольких сосудов и ситовидных трубок. В этом месте они тесно примыкают к мезофильным клеткам, принимающим активное участие в фотосинтезе. У сахарной свеклы Beta vulgaris) сахароза накачивается в эти концевые трубки непосредственно из стенок окружающих клеток мезофилла и мелких межклетников, куда она сначала транспортируется из клеток мезофилла (рис. 8.6). Транспорт сахарозы во-флоэму избирателен и сопряжен с активным метаболизмом. Вероятно, при этом происходит совместное проникновение (ко-транспорт) сахарозы и водорода (Н+) через специфическук> пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, благодаря градиенту pH и электрохимическому градиенту. Позднее при разгрузке энергия необходима для откачивания ионов водорода из ситовидных трубок с помощью АТР-зависимого переносчика ионов Н+. Этот фермент использует для перемещения ионов Н+ через мембрану энергию, высвобождаемую при гидролизе АТР. Ионы водорода затем могут диффундировать назад, в клетку вместе с сахарозой, используя специфическую протонно-сахарозную пермеазу и двигаясь по электрохимическому градиенту ионов Н+. [c.253]

Еще одно явление, характерное для транспорта в жидкой мембране, — это концентрационная поляризация. Оно зависит от скорости потока через мембрану и от гидродинамических условий (коэффициентов массопереноса) до и после мембраны. Концентрационная поляризация может влиять на мембранный транспорт, и ее необходимо учитывать в уравнениях массопереноса через мембрану. Рассмотрим это на примере сопряженного транспорта нитрат- и хлорид-ионов. Примем, что вклад фиковской диффузии мал по сравнению с транспортом, обусловленным переносчиком, и что все нитрат-ионы переносятся через мембрану в виде комплексов с переносчиком. [c.348]

НОМ направлении, называют симпортом или котранспортом. В ряде случаев наблюдается симпорт метаболитов с протоном через плазматическую мембрану бактерий (разд. 8.5). Транспорт ионов, жестко сопряженный с переносом других веществ в про- [c.32]

Механизм синтеза АТР. Сопряжение диффузии протонов назад через внутреннюю мембрану митохондрии с синтезом АТР осуществляется с помощью АТРазного комплекса, получившего название фактора сопряжения р1. На электронномикроскопических снимках эти факторы выглядят глобулярными образованиями грибовидной формы на внутренней мембране митохондрий, причем их головки выступают в матрикс (см. рис. 4.7). 1 — водорастворимый белок, состоящий из 9 субъединиц пяти различных типов. Белок р1 представляет собой АТРазу и связан с мембраной через другой белковый комплекс Fo, который перешнуровывает мембрану. Fo не проявляет каталитической активности, а служит каналом для транспорта ионов Н через мембрану к [c.159]

Ма -зависимое фосфорилирование и К" -зависимое дефосфорилирование - не един-ственнью реакции, имеющие критическое значение. В процессе функционирования насос принимает по крайней мере две разные конформации, обозначаемью как Е, и Ез. Всего же в транспорте Ма" и К" и сопряженном с ним гидролизе АТР участвует не менее четырех конформационных форм фермента Е.,, —Р, —Ри Ед (рис. 36.5). При гидролизе одной молекулы А ТР происходит перенос трех ионов Ма" и двух ионов С. Следовательно, работа насоса генерирует электрический ток через мембрану. Другими словами, (Ма" + К )-АТРазный [c.307]

Наиб, признанием пользуется хемиос.мотич. концепция сопряжения, предложенная в 1961 П. Митчеллом (за развитие этой концепции в 1979 ему присуждена Нобелевская премия). Согласно этой теории, своб. энергия транспорта электронов в дыхат. цепи затрачивается на перенос из митохондрий через митохондриальную. мембрану на ее наружную сторону ионов Н (рис. 2, процесс 1). В результате [c.339]

По синтез АТР - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Поэтому через внутреннюю мембрану должны транспортироваться разнообразные несущие заряд субстраты. Это достигается с помощью различных белков-переносчиков, встроенных в мембрану (см. разд. 6.4.4). многие из которых активно перекачивают определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для большей части метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с перемещением каких-то других молекул вниз по их электрохимическому градиенту (см. разд. 6.4.9). Папример, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит по своему электрохимическому градиенту одна молекула АТР. В то же время система симпорта сопрягает переход фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком П протоны входят в матрикс по своему градиенту и при этом ташат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матрикс и пируват (рис. 7-21). Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са , которые, по-видимому, играют важную роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов большое значение может иметь и поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, когда концентрация Са в последнем становится опасно высокой (см. разд. 12.3.7). [c.443]

Общая схема сопряжения разных процессов транспорта в эпителиоцитах дана на рис. 55. Перенос сахаров или аминокислот (S) и ионов натрия через апикальную мембрану эпителиоцитов осуществляется в виде тройного комплекса S Na+, образующегося со стороны просвета и распадающегося на цитоплазматической поверхности. При этом ионы натрия перемещаются внутрь эпителиоцитов по градиенту концентрации, так как концентрация их [c.142]

Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При освещении листьев хлоропласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объясняется возникновением трансмембранных протонных градиентов и изменением электрического потенциала мембран хлоропластов. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТР. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до pH 5,0-5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от pH 7,0 в темноте и до pH 8,0 на свету. Вход ионов Н в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов Mg . [c.100]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология