Дыхательная цепь компоненты

Рис. 96. Топография компонентов дыхательной цепи митохондрий

Таблица 9.1. Окислительно-восстановительный потенциал компонентов дыхательной цепи в стандартных условиях (концентрация компонентов 1М, pH 7,25°С)

Рис. 9.7. Взаимное расположение компонентов дыхательной цепи с указанием мест фосфорилирования и специфических ингибиторов.

Организация и функционирование дыхательной цепи. В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембране митохондрий, у дышащих бактерий —в цитоплазматической мембране и специализированных структурах —мезосомах, или тилакоидах. Компоненты дыхательной цепи митохондрий в порядке убывания окислительно-восстановительного потенциала можно расположить, как показано в табл. 9.1. [c.309]

Направление потока электронов при сопряжении одной окислительно-восстановительной системы с другой определяется их стандартными окислительно-восстановитель -ными потенциалами или редокс-по-тенциалами Е°. Обычно Е° системы сравнивают с потенциалом водорода, принимая последний за 0,0 В при pH 0. Однако для биологических систем обычно используют значение стандартного окислительно-восстановительного потенциала при pH 7,0 (Е° ). Стандартные окислительновосстановительные потенциалы компонентов дыхательной цепи и субстратов приведены в табл. 15.2. [c.198]

С тех пор было обнаружено несколько новых компонентов дыхательной цепи, прежде всего убихиноны и белки, содержащие негемовое железо. [c.363]

KoQ (убихинон), необходимый компонент дыхательной цепи, является производным бензохинона с боковой цепью, которая у млекопитающих чаще всего представлена 10 изопреноидными единицами (см. главу 7). Как любой хинон, KoQ способен находиться и в восстановленном, и окисленном состоянии. Это свойство определяет его роль в дыхательной цепи - служить коллектором восстановительных эквивалентов, поставляемых в дыхательную цепь через флавиновые дегидрогеназы. Содержание его значительно превосходит содержание других компонентов дыхательной цепи. [c.310]

Каждая молекула НАД Н независимо от своего происхождения поступает на третью стадию метаболического процесса-окончательный цикл окисления, или дыхательную цепь,-и образует три молекулы АТФ. Каждая молекула ФАД Hj принимает участие в промежуточной части этой стадии и образует только две молекулы АТФ. Дыхательная цепь включает ряд флавинсодержащих белков (флавопротеидов) и цитохромов (рис. 20-23), с которыми взаимодействуют атомы водорода и электроны, образуемые из НАД Н и ФАД Н2, до тех пор пока они в конце концов не восстанавливают О2 в Н2О. Компоненты дыхательной цепи показаны на рис. 21-24. При повторном окислении НАД Н два атома водорода используются для восстановления флавопротеида, а выделяемая свободная энергия используется для синтеза молекулы АТФ из АДФ и фосфата. Флаво-протеид снова окисляется, восстанавливая небольшую органическую молекулу хинона, известного под названием убихинона, или кофермента Q. С этого момента судьбы электронов и протонов восстановительных атомов водорода расходятся. Электроны используются для восстановления атома железа в цитохроме Ь из состояния Fe в состояние Fe а протоны переходят в раствор. Цитохром Ь восстанавливается в цитохром с,. [c.330]

КОМПОНЕНТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ [c.205]

ДРУГИЕ КОМПОНЕНТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ [c.217]

Среди компонентов дыхательной цепи обнаружены также убихинон (коэнзим О) и белки, содержащие негемовое железо, так называемые железосерные белки. [c.192]

В виде истинного раствора получен только цитохром с цитохром с из зародыша пшеницы выделен в кристаллическом состоянии. Экстракция цитохромов Ь, с, а я аз затруднительна вследствие их прочной связи с компонентами дыхательной цепи. Как у животных, так и у растений цитохром а всегда связан с цитохромом а,,. Этот комплекс цитохромов а — йз часто называют комплексом цитохромоксидазы . Ни цитохром а, ни цитохром йз не получены в виде истинного раствора, причем эти два соединения так и не удалось разделить. Кроме перечисленных выше цитохромов, имеются еще четыре цитохрома, по-видимому, присутствующие только в высших растениях. [c.216]

Убихиноны переносят электроны через липидные слои мембран. Они играют важную роль в процессах тканевого дыхания, являясь компонентами дыхательной цепи (гл. 15). [c.106]

Факторами, лимитирующими скорость дыхания, являются доступность кислорода, АДФ, субстратов, возможности и состояние самой дыхательной цепи при насыщающих концентрациях всех субстратов и компонентов. [c.201]

При наличии всех компонентов дыхательной цепи и субстратов, за исключением АДФ, поглощение ( 2 (дыхание) не наблюдается. После добавления АДФ начинается как дыхание, так и синтез АТФ. По мере расходования АДФ скорость дыхания снижается и совсем прекращается, когда весь АДФ превратился в АТФ, т. е. окисление и фосфорилирование жестко сопряжены. [c.201]

Природу компонентов дыхательной цепи и порядок их расположения определяли химическими, физико-химическими и биохимическими методами, среди которых важное место занимают дифференциальная спектрофотометрия и ингибиторный анализ. Их сочетание позволяет определить, какие именно компоненты участвуют в окислении данного субстрата и какова последовательность их расположения в дыхательной цепи. [c.174]

Следует подчеркнуть, что последовательность расположения переносчиков такова, что значения потенциала ставновятся все более положительными. Каждый предыдущий, более восстановленный переносчик, находится в более высокоэнергетическом состоянии, чем каждый последующий. Другими словами, электроны переходят на все более низкий энергетический уровень. Компоненты дыхательной цепи расположены во внутренней митохондриальной мембране в виде высокоупорядоченных надмолекулярных ансамблей. Показано, что перенос электронов от НАДН к ФМН (1-й участок), от цит.Ь к ЦИТ.С) (2-й участок) и от цит. а, к О2 (3-й участок) сопряжены с фосфорилированием АДФ, т.е. происходит образование АТФ. Данные три участка называют участками окислительного фосфорилирования. Выяснено, что перенос пары электронов от НАДН к О2 сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Это было показано отношением Р/О, т.е. числом молей Р, превращаемых на 1 грамм-атом израсходованного кислорода. [c.86]

Кроме перечисленных выше компонентов, с переносом водорода связаны также кофермент Q, а-токоферол и витамин К. Однако имеющиеся данные недостаточны, чтобы считать эти соединения компонентами дыхательной цепи. [c.217]

Роль кофермента Q в дыхательной цепи у животных пока еще не выяснена. Грин и его сотрудники [15] считают, что кофермент Q представляет собой компонент дыхательной цепи и функционирует между цитохромом Ь и участком, чувствительным к анти.ми-цину (см. стр. 227). [c.218]

Предполагается, что а-токоферол является компонентом дыхательной цепи, действующим между НАД-Нг и цитохромом с, вероятно, между цитохромом Ь и цитохромом с. Основанием для [c.220]

Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы ( ) компонентов, связанных с дыхательной цепью, приведены в табл. 20. [c.224]

Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы компонентов, связанных с дыхательной цепью [c.225]

Цитохромы — это переносчики электронов в процессе окислительного фосфорилирования, суть которого состоит в образовании АТР при переносе электронов от NADH или FADH2 к молекулярному кислороду. Весь процесс включает окисление субстрата (например, глюкозы). При этом поток электронов проходит через компоненты дыхательной цепи (цитохромы) к молекулярному кислороду, который в конечном счете восстапавливастся до воды. [c.413]

Интактные митохондрии представляют собой осмотически активные пузырьки, отделенные от гиалоплазмы (или среды инкубации при эксперименте in vitro) двумя мембранами. Таким образом, существуют четыре топологически различных пространства внешняя мембрана, межмембранное пространство, внутренняя мембрана и внутреннее пространство — матрикс. Ферменты цикла трикарбоновых кислот сосредоточены в матриксе компоненты дыхательной цепи, транглоказа адениннуклеотидов и АТФ-синтетазный комплекс прочно связаны с внутренней мембраной, в межмембранном пространстве локализована аденилаткиназа, а во внешней мембране — моноаминооксидаза. [c.410]

При работе с изолированными компонентами дыхательной цени отсутствуют четкие функциональные критерии очистки (общая и удельная активности). Любой компонент дыхательной цепи (кроме первых, реагирующих с НАДН или сукцинатом, и последнего, реагирующего с кислородом) катализирует бисубстратную реакцию, в которой в качестве субстрата-донора и субстрата-акцептора электронов участвуют йелки, не полученные в индивидуальном состоянии. В такой ситуации единственным строгим критерием активности компонента, полученного в результате фракционирования, может слул<ить реконструкция. Для ее осуществления в идеальном случае необходимо было бы иметь, во-первых, препарат внутренних мембран митохондрий, специфически и полностью лишенный одного из компонентов, и, во-вторых, растворимый очищенный препарат этого компонента. Смешивание этих препаратов в этом случае должно приводить к появлению сукцинат-, или НАДН-оксидазной активностей, количественно соответствующих исходному нативному препарату дыхательной цепи. К сожалению, такая реконструкция в настоящее время осуществлена лишь в отношении цитохрома с и частично — сукцинатдегидрогеназы. Стандартным подходом, сыгравшим главную роль во фракционировании дыхательной [c.414]

Одним из компонентов дыхательной цепи митохондрий является коэнзим Q, или убихинон. Это соединение способно к редокс-превраще-ниям и присутствует в митохондриях в количествах, более чем на порядок превышающих содержание ферментов дыхательной цепи. Коэнзим Q акцептирует электроны от дегидрогеназ, локализованных во внутренней мембране митохондрий (сукцинат- и НАДН-дегидроге-назы), и передает их комплексу III (с. 415). Согласно хемиосмоти-ческой гипотезе Митчела, в процессе редокс-превращений коэнзим Q осуществляет векторный перенос протонов через мембрану в так называемом Q-цикле . Реакция переноса электронов и протонов с участием коэнзима Q в комплексе III сопровождается высвобождением энергии, достаточной для синтеза одной молекулы АТФ. [c.421]

Отделение и реконструкция компонентов дыхательной цепи на примере коэнзима О. [c.503]

Наружные мембраны митохондрий могут быть разорваны путем осмотического шока И отделены от внутренних мембран [64]. Анализ фракции наружных и внутренних мембран показывает, что наружные мембраны имеют меньшую плотность ( 1 1 г/см ), чем внутренние Они легко прО(ннцаемы для большинства веществ с мол. весом 10 000 и ниже. Отношение фосфолипид/белок весьМа высокое ( 0,82 по весу), экстракция фосфолипидов ацетоном разрушает мембрану. Для этих фосфолипидов характерно низкое содержание кардиолипина и высокое содержание фосфоинозита и холестерйна. Убихинона в этих мембранах нет. Внутренняя мембрана (плотность 1,2 г/см ) для многих соединений непроницаема. Фактически, за исключением нейтральных молекул с мол. весом <150, проницаемость для всех других соединений жестко контролируется. Отношение фосфолипид/белок во внутренней мембране имеет низкое значение (/ 0,27) кардиолипин составляет 20% общего содержания фосфолипидов. Во внутренней мембране присутствуют убихинон и другие компоненты дыхательной цепи. [c.392]

В митохондрии составляет примерно 22%, то средняя концентрация цнтохрома составит 0,06 мМ. Поскольку цитохромы сосредоточены во-внутренней мембране, на долю которой приходится 10% или чуть меньше объема всей митохондрии, то концентрация цитохромов в этой мембране должна приближаться к значению 1 м)М. Этого достаточно для-быстрого протекания их реакций с субстратами. Имеется много аналитических данных об относительном содержании различных компонентов дыхательной цепи (табл. 10-1). [c.396]

Предположим, что связанная с мембраной гидрогеназа позволила уравновесить. Нг с Н+ и другим,и компонентами дыхательной цепи организма, а) Чему при pH 7 и давлении Н2 = 0,1 атм будут равны следующие отношения [NADH]/[NAD+] [Fd (восстановленный) ]/[Fd (окисленный)] (для клостридиального ферредоксина [Цитохром с (восстановленный)]/[Цитохром с (оксиленный) ] б) Изменятся ли зти отношения, если прохождение электронов по дыхательной цепи на участке 1 жестко1 сопряжено с синтезом одной молекулы АТР Если изменится, то сколь большим будет это изменение при степени фосфорилирования Rp =10 М [c.450]

К настоящему времени выяснена основная коферментная роль KoQj . Он оказался обязательным компонентом дыхательной цепи (см. главу 9) осуществляет в митохондриях перенос электронов от мембранных дегидрогеназ (в частности, НАДН-дегидрогеназы дыхательной цепи, СДГ и т.д.) на цитохромы. Таким образом, если никотинамидные коферменты участвуют в транспорте электронов и водорода между водорастворимыми ферментами, то KoQj благодаря своей растворимости в жирах осуществляет такой перенос в гидрофобной митохондриальной мембране. Пластохиноны выполняют аналогичную функцию переносчиков при транспорте электронов в процессе фотосинтеза. [c.243]

Биологические мембраны представляют собой динамическую структуру, компоненты которой подвержены быстрому метаболизму. Благодаря этому липвдное окружение мембранных белков обладает способностью в соответствии с изменением условий функционирования изменять свои физикохимические свойства упаковку, микровязкость, латеральную подвижность компонентов в бислое и т.д. Подавляющее больщинство мембранных белков функционирует в составе олигомерных ансамблей, например в дыхательной цепи митохондрий. Транспортные белки также организуют ассоциаты в бислое димеры (Са -АТФаза), тетрамеры (Ка /К -АТФаза) или даже более высокоорганизованные надмолекулярные комплексы. [c.316]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

С помощью этих ферментов электроны передаются в дыхательную цепь. В качестве компонентов электронтранепортной цепи идентифицированы FeS-белки (ферредоксины, рубредоксин), флаводоксин, менахинон, цитохромы типа Ь, с. Особенностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих эубактерий является высокое содержание низкопотенциального цитрохрома Сз( 0= -300 мВ), которому приписывают участие в акцептировании электронов с гидрогеназы. Все перечисленные выше соединения, вероятно, принимают участие в переносе электронов на sor, но точная их последовательность и локализация на мембране не установлены. Получены данные, указывающие на то, что окисление Нз происходит на наружной стороне мембраны, а реакция восстановления S0 — на внутренней. Из этого следует, что окисление Нз, сопряженное с восстановлением SO , связано с трансмембранным окислительно-восстановительным процессом. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается генерированием А)1н+. На это указывает чувствительность процесса к веществам, повышающим проницаемость мембраны для протонов и делающим, таким образом, невозможным образование протонного градиента, а также к ингибиторам мембран-связанной протонной АТФ-синтазы. [c.391]

Наружная мембрана не содержит компоненты дыхательной цепи. С ней связаны ферменты, участвующие в удлинении молекул насыщенных жирных кислот, а также ферменты, катализирующие окисление, не связанное с синтезом АТФ, например моноаминоксвдаза и некоторые другие. Моноаминоксида-за может служить маркерным ферментом для идентификации наружной мембраны митохондрий. [c.198]

Изменения степени восстановленности всех компонентов дыхательной цепи определяют, применяя двухлучевой спектрофотометр другого типа (а split beam spe trophotometer). При этом через два образца пропускают два луча одной и той же длины волны. Допустим, что у одного образца компоненты дыхательной цепи окислены вследствие отсутствия субстрата. У другого образца в анаэробных условиях в присутствии субстрата компоненты дыхательной цепи находятся в восстановленном состоянии. Разница в оптической плотности двух образцов, определенная при нескольких длинах волн, позволяет получить разностный спектр. На фиг. 61 показано восстановление флавопротеида и цитохромов Ь, с, а и as при восстановлении митохондрий из клубней картофеля с ио.мощью НАД-Но в анаэробных условиях [17i. [c.222]

Было установлено, что активность изолированных комплексов аддитивна, т. е. при смешении комплексов получается окислительно-восстановительная реакция, соответствующая сумме отдельных реакций дьгхательной цепи. Выделение комплексов дыхательной цепи позволило сделать вывод об определенной пространственной ориентации этих комплексов в мембране. Важная роль в передаче электронов от одного комплекса к другому принадлежит KoQ и цитохрому с. Цитохром с является единственным растворимым цитохромом и наряду с коэнзимом Q служит мобильным компонентом дыхательной цепи, осуществляя связь между фиксированными в мембране комплексами. [c.199]

Принято считать, что компоненты дыхательной цепи, соответствующим образом расположенные в плоскости мембраны, присоединяя электрон, могут захватывать также ион Н+ из матрикса и соответственно, отдавая (передавая) электрон, способны освобождать ион Н" " в водное пространство, окружающее мембрану (в межмемб-ранное пространство). На каждую пару электронов, переносимую вдоль дыхательной цепи от НАДН2 к кислороду, приходятся три пары ионов Н+, извлекаемых из матрикса и передаваемых в наружную [c.56]

Цитохромы в высших растениях содержатся в значительно меньшей концентрации, чем в животных, дрожжах и бактериях. Тем не менее все приведенные в табл. 19 цитохромы, являющиеся компонентами дыхательной цепи, возможно за исключением цитохрома l, найдены в растениях. Многие эти компоненты можно обнаружить, исследуя срез растительной ткани с помощью спектроскопа с малой дисперсией. Исследование препаратов митохондрий посред- TBOiM чувствительных спектрофотометрических методов позволяет более подробно изучить эти компоненты (см. стр. 222). [c.216]

Памфри и Редферн [25] полагают, что кофермент Q является компонентом не основной дыхательной цепи, а какого-то побочного пути. Их вывод основывается на данных, что скорость восстановления эндогенного кофермента Q недостаточно высока, чтобы он мог непосредственно участвовать в окислении янтарной кислоты и НАД-Но. [c.218]

В схеме, приведенной на фиг. 62, активированный водород поступает в дыхательную цепь в двух пунктах. Большинство субстратов поступает в цепь при участии связанных с пиридиннуклео-тидами дегидрогеназ. Некоторые субстраты, такие, как янтарная кислота, -глицерофосфат и дегидрогеназа ацилов жирных кислот, поступают в цитохромную систему при посредстве флавопротеидов (ФПг). В вопросе о точной природе компонентов дыхательной цепи и их последовательности существуют разногласия. Например, некоторые исследователи считают, что соединение двух путей цепи происходит у цитохрома с . Последовательность компонентов, показанная на фиг. 62, выведена на основе следующих данных. [c.224]

Переносчики в дыхательной цепи должны быть расположены таким образом, чтобы окислительно-восстановительный потенциал ( ь) каждого компонента был более отрицательным, чем потенциал окисляющего его компонента. Болл [1] применил такой подход для определения последовательности цитохромов Ь, с и а. Величины Е 1 этих цитохромов в неочищенном экстракте сердечной мышцы показывают, что они соединены в цепь следующим образом [c.224]

Расчеты Еъ. из величин , приведенных в табл. 20, а также из отношений [Окисленный компонент]/[Восстановленный компонент в дыхательной цепи, определенных Чансом и Уильямсом [8], подтверждают последовательность компонентов, показанную на фиг. 62. [c.224]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология