Горизонтальные клетки сетчатки

Обратимся к строению сетчатки. Это многослойная структура, схематически изображенная на рис. 14.15. Слои клеток указаны в подписи к рисунку. Изображение возникает на пигментном эпителии 1. В слое 3 осуществляется синаптическая связь фоторецепторных клеток 2 с нервными горизонтальными клетками 4. Другие нервные клетки — биполярные 5 и амакриновые 6 — си-наптически связаны в слое 7 с ганглиозными клетками 8, которые являются непосредственными источниками импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Входной сигнал — оптическое изображение на пигментном эпителии, выходной — нейральное изображение, закодированное импульсами в зрительном нерве. Для того чтобы дойти до фоторецепторов, свет должен пройти сквозь слои нервных клеток — фоторецепторные клетки защищены тем самым от вредных воздействий. [c.463]

Рис. 14.15. Схема строеяия сетчатки 1 — пигментный эпителий, 2 — рецепторные клетки (палочки и колоочкп), 3—внешний синаптический слой, 4 — горизонтальные клетки, 5 — биполярные клетки, б — амакриновые клетки, 7 — внутренний синаптический слой, 5 — ганглиозные клетки, 9 — волокна зрительного нерва

Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют соседние фоторецепторы, обеспечивая передачу информации в латеральном направлении, биполярные клетки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Исследование электрической активности отдельных клеток показало, что рецепторные и горизонтальные клетки (а также в некоторых случаях биполярные клетки) испытывают плавную гиперполяризацию при освещении, не создавая нервного импульса. Иными словами, их мембранный потенциал становится более отрицательным. Это необычное поведение для нейрона. Как правило, нейроны деполяризуются, приобретают положительный мембранный потенциал при возбуждении. Импульсы обычно распространяются в нервных клетках по их длине. В указанных видах нервных клеток сетчатки эти события не происходят. Напротив, положительные нервные импульсы возникают в амакриновых и ганглиозных клетках. Именно последние служат источниками импульсов, поступающих в головной мозг. [c.466]

Фоторецепторы передают свою информацию через синапсы в систему нейронов, находящуюся в среднем слое сетчатки. Этот слой состоит из биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток (рис. 18-52). Нейроны всех этих трех классов настолько малы, что могут проводить сигналы путем пассивного распространения потенциалы действия в них не возникают. У горизонтальных и амакриновых клеток (рнс. 18-53) отросткн направлены в стороны, параллельно плоскости сетчатки, тогда как у биполярных клеток они ориентированы перпендикулярно и обеспечивают прямую связь со следующим слоем-с ганглиозными клетками сетчатки. Ганглиозные клетки посылают аксоны к мозгу, кодируя зрительную информацию в форме потенциалов действия. У млекопитающих информация, воспринимаемая глазом, поступает главным образом в первичную зрительную зону коры головного мозга (илн, как говорят ради краткости, в зрительную кору) через синапсы мозговой передаточной станции , называемой латеральным коленчатым ядром (рис. 18-51). В зрительной коре, которая состоит из нескольких слоев нейронов, зрительная информация вновь переходит от слоя к слою в направлении, более или менее перпендикулярном к поверхности коры мозга. Из первичной зрительной зоны нервные волокна передают информацию другам областям коры. (Картина усложняется тем, что информация от правого н от левого глаза поступает в одну и ту же область зрительной коры, но мы отложим рассмотрение этого обстоятельства до конца главы.) [c.126]

Одним из наиболее изученных примеров могут служить клетки сетчатки позвоночных. В фоторецепторе в ответ на световое воздействие возникают медленные гиперполяризующие потенциалы, обусловленные снижением натриевой проницаемости и сдвигом мембранного потенциала в сторону равновесного потенциала для К+. В нормальных условиях в фоторецепторах сетчатки генерируются только потенциалы такого рода (рис. 8.11). Эти медленные потенциалы обеспечивают передачу информации о световом воздействии — возможно, путем торможения секреции медиатора из окончаний фоторецепторов на других нейронах сетчатки. Поскольку фоторецепторы представляют собой клетки с очень короткими отростками, потенциалы в них могут достаточно эффективно распространяться электротоническим путем, и импульсов в этих клетках нет. Сигналы с фоторецепторов передаются на биполярные и горизонтальные клетки в этих нейронах тоже возникают исключительно градуальные потенциалы. Роль всех этих клеток в обработке зрительной информации мы рассмотрим в главе 17. [c.195]

Нейронные сети сетчатки. Общее строение сетчатки уже обсуждалось в главе 11. Можно напомнить, что в сетчатке имеется пять основных типов клеток рецепторы, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки, и что они образуют последовательные слои, обеспечивающие как прямую передачу сигналов, так и латеральные взаимодействия. Среди синаптических контактов между этими клетками есть несколько специализированных типов, обсуждавшихся в главе 5. [c.439]

Рис. 17.14. Синаптические взаимодействия в сетчатке позвоночных по данным внутриклеточного отведения от иейронов протея Ne turus. А. Реакции, регистрируемые в центре пятна света (полоска сверху). Б. Реакции на периферии. Р — рецептор Би—биполярная клетка Г — горизонтальная клетка Ам — амакрино-вая клетка. (Dowling, 1979.)

Рис. 1.8, Трехслойное строение сетчатки глаза палочки и колбочки, биполярные и ганглионарные клетки. Имеется также промежуточная сеть горизонтальных и амакриновых клеток. На этой схеме не отражена конвергенция, на каждые 100 палочек или колбочек имеется только одна ганглионарная клетка. На изображенном здесь уровне происходит уже значительная интеграция и обработка световых импульсов. (Воспроизводится с разрешения Pro eedings

Само строение сетчатки наводит на мысль об определенных способах обработки зрительной информации. Как показано на рис 18-52, отдельная биполярная клетка принимает сигналы от нескольких смежных фоторецепторов и передает свой ответ нескольким смежным ганглиозным клеткам в организации связей мы находим как конвергенцию, так и дивергенцию. Кроме того, наряду с биполярными клетками, передающими сигналы в направлении, перпендикулярном плоскости сетчатки, есть еще горизонтальные и амакриновые клетки, реализующие латеральное взаимодействие между соседними биполярными и ганглиозными клетками. Несмотря на сложность электрофи-зиологических деталей, основные принципы довольно просты. При соответствующем распределении тормозных и возбуждающих синапсов по вертикальным и латеральным связям можно передавать ганглиозным клеткам сигналы противоположного смысла. Например, свет, падающий на данный фоторецептор, может возбудить ганглиозную клетку, лежащую непосредственно под ним, но вызовет латеральное торможение окружающих ганглиозных клеток (рис. 18-57). Свет, падающий на соседний фоторецептор, [c.128]

Сетчатка состоит из трех слоев, различающихся по типам образующих их клеток. Самый наружный фоторецепторный слой состоит из светочувствительных клеток — палочек и колбочек, частично погруженньж в пигментный эпителий сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, синаптически связывающие фоторецепторы с клетками третьего слоя, а также горизонтальные и амак-риновые клетки, обеспечивающие так называемое латеральное торможение (см. ниже). Третий — внутренний поверхностный слой — образован ганглиозными клетками, дендриты которых контактируют с биполярными нейронами, а аксоны формируют зрительный нерв. [c.324]

СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ. Здесь фоторецепторные клетки образуют синапсы с биполярными клетками. Некоторые биполярные клетки связаны синапсами сразу с несколькими палочками, что обеспечивает конвергенцию раздражения, которая, как уже говорилось, повышает светочувствительность глаза, но снижает остроту зрения (разд. 17.4.2). Другие биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, поэтому острота колбочкового зрения выше, а чувствительность ниже. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают между собой по несколько палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной обработке, в частности, они участвуют в латеральном торможении (см. ниже). [c.325]

Во-вторых, имеется заметная разница в реакциях на стимуляцию центра и периферии. Соответствующие потенциалы биполярной клетки имеют разные знаки, а ганглиозная клетка (Gi) отвечает возбуждением на центральную и торможением на периферическую стимуляцию. Это является выражением фундаментального свойства организации рецептивных полей ганглиозных клеток — антагонизма между центром и периферией. Поскольку реакции рецепторов всегда только постепенно убывают при сдвиге стимула на периферию, эти данные показывают, что антагонизм между центром и периферией обусловлен организацией синаптических связей внутри сетчатки в них участвуют главным образом элементы с латерально ориентированными отростками — горизонтальные и амакриновые клетки. [c.441]

Подобно тому как это происходит в коре головного мозга и мозжечка, в сетчатке по мере ее развития разные нейроны группируются в слои свето-и цветочувствительных фоторецепторных клегок. тел ганглиозных клегок и биполярных промежуточных нейронов, передающих электрические стимулы от палочек и колбочек к гантлиозны.м клеткам (рис. 5,27). В дополнение к ним имеются многочисленные глиальные клетки, поддерживающие целостность сетчатки, а также амакриновые и горизонтальные нейроны, которые передают злектрические импульсы в горизонтальном направлении. [c.165]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология