Ганглиозные клетки

Электрофизиологический лгетод также используется при изучении проводящих нервных путей зрительного возбуждения за пределами рецепторного слоя. Регистрируются изменения электрического потенциала в тех случаях, когда вводятся микроэлектроды в сетчатку между рецепторами и ганглиозными клетками (рис. 1.3), а рецепторы стимулируются излучением различных длин волн. Однако спектральное распределение этих потенциалов, называемых -потенциалами, резко отличается от распределения рецепторных потенциалов. Обнаружено два типа -потенциалов [416, 470—472, 660]. Первый из них, названный L-потенциалом, отрицателен для всех спектральных стимулов, и, выраженный в функции длины волны, представляет собой сравнительно широкое спектральное распределение. Следует оговориться, что L-потенциалы определяются в условных единицах, поскольку значение этой L-величины, по-видимому, коррелирует со светимостью или яркостью стимула. Второй тип S-потенциалов условно измеряют в так называемых С-величинах, поскольку они коррелируют с ощущением цветности (сочетанием цветового тона и насыщенности) цветового стимула. Потенциалы, измеренные в С-величинах, могут принимать отрицательные или положительные значения в зависимости от длины волны стимула. Существует два вида С-величин (Л — ( ) и (У — В). Измерения величины В — G) дают положительный потенциал при длинноволновых (красных) стимулах и отрицательный при средневолновых (зеленых) стимулах. В результате спектральное распределение амплитуд потенциалов вначале отрицательно, а затем положительно (после пересечения спектральной оси) в области от 400 до 700 нм. Аналогичный характер имеет спектральное распределение амплитуд потенциалов, измеренных в (У — 5)-величинах, но оно отрицательно для всех длин волн в желтой области спектра и положительно — в синей области. Не удивительно, что эти результаты рассматриваются как очевидное доказательство в пользу существования механизмов кодирования цвета, причем в таком кодировании участвуют противоположные процессы. [c.117]

Сенсорную область, на которую должен попасть стимул, чтобы повлиять на данный нейрон, называют рецептивным полем этого нейрона (рис. 18-54). Условия эффективности стимуляции каждого отдельного фоторецептора очень просты на данный участок сетчатки должен падать свет с подходящей длиной волны. Но по мере перехода к высшим уровням зрительной системы условия эффективности стимула постепенно усложняются. Примером могут служить ганглиозные клетки сетчатки. Рецептивные поля этих клеток, как правило, шире, чем у отдельных фоторецепторов, и частично перекрывают друг друга. Типичная ганглиозная клетка отвечает на равномерное освещение очень слабо. Более того, небольшое пятно света, занимающее лишь часть рецептивного поля клетки, вызывает противоположные эффекты в зависимости от того, где оно находится-в центре илн ближе к периферии рецептивного поля напрнмер, оно может возбудить ганглиозную клетку, если будет находиться в центре, но окажет тормозное действие, находясь на периферии. Для такой ганглиозной клетки наиболее эффективным стимулом будет яркое круглое пятно, окруженное темным кольцом (рис. 18-55). Другие ганглиозные [c.127]

Ганглиозные клетки каждой части сетчатки даже после [c.148]

Ацетилхолин играет решающую роль при передаче импульса в нервной системе, так как только выделение и разрушение этого медиатора делает вообще возможным передачу раздражения в вегетативной нервной системе от одной ганглиозной клетки к другой. Эта [c.213]

Таким образом, триггерный механизм (т. е. механизм, приводящий в действие всю систему) должен находиться внутри самих палочек и колбочек. Наружный членик палочки имеет цилиндрическую форму, тогда как у колбочки он имеет вид конуса. Обе эти структуры очень сходны, если не считать того, что они содержат различные пигменты и что колбочки связаны с ганглиозными клетками посредством несколько более сложной системы биполярных клеток. Как колбочки, так и палочки имеют около 50 [д. в длину, причем колбочки несколько короче палочек. Диаметр тех и других равен приблизительно 2 р., но колбочки несколько толще палочек. Как палочки, так и колбочки содержат ориентированные слои липидов и белков, причем первые ориентированы параллельно, а вторые— перпендикулярно длинной оси клетки [4]. [c.183]

Таким образом, в проекционных нейронах аксон почти всегда можно идентифицировать по тому или иному (а часто по всем) из указанных критериев. Тогда все остальные отростки клетки будут дендритами. Следовательно, дендриты — это все те ветви нервной клетки, которые не удовлетворяют критериям, определяющим аксон. На рис. 4.16А дано несколько примеров проекционных нейронов, к которым применимы эти определения. Обратите внимание на то, что, несмотря на разную специализацию ганглиозной клетки дорсального спинномозгового корешка и нейрона беспозвоночного животного, к ним легко приложимо такое определение. [c.102]

Раздражение ганглиозной клетки [c.249]

На рис. 11.5 приведены два таких примера. В части А дана схема нейронов в сетчатке позвоночного животного и основных форм их синаптических взаимосвязей. В этой системе имеются входные элементы (рецепторы) и выходные нейроны (ганглиозные клетки). Имеются вставочные нейроны для прямой пере- [c.277]

Еще ранее были описаны дегенеративные измеиення в нервной ткани нод действием яда кобры, В нервных клетках головного мозга происходит нревращение глы-бок Пнсля в зернистую массу, ядра клеток темнеют, а ядрышки распадаются ( almeite, 1907). В ганглиозных клетках передних рогов спинного мозга описана острая ядерная дегенерация. [c.23]

Секреция и снижение содержания гормона регулируются сложной системой контроля. Первые импульсы (электрические), вызванные внешним возбудителем, передаются нервной системой к ганглиозным клеткам гипоталамуса, где трансформируются в гормональные (химические) сигналы, (ли-берины), которые в свою очередь по первым волокнам идут в аденогипофиз и там индуцируют или, наоборот, останавливают выделение определенного гормона. Гормоны аденогипофиза затем по кровеносной системе транспортируются к другим эндокринным железам. Например, АКТГ идет к коре надпочечников, где вызывает выделение адренокортикоидов. Наряду с этим в гипоталамусе образуются как минимум еще два других нейрогормона — окситоцин и вазопрессин, связывающиеся затем с транс- [c.235]

Обратимся к строению сетчатки. Это многослойная структура, схематически изображенная на рис. 14.15. Слои клеток указаны в подписи к рисунку. Изображение возникает на пигментном эпителии 1. В слое 3 осуществляется синаптическая связь фоторецепторных клеток 2 с нервными горизонтальными клетками 4. Другие нервные клетки — биполярные 5 и амакриновые 6 — си-наптически связаны в слое 7 с ганглиозными клетками 8, которые являются непосредственными источниками импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Входной сигнал — оптическое изображение на пигментном эпителии, выходной — нейральное изображение, закодированное импульсами в зрительном нерве. Для того чтобы дойти до фоторецепторов, свет должен пройти сквозь слои нервных клеток — фоторецепторные клетки защищены тем самым от вредных воздействий. [c.463]

Рис. 14.15. Схема строеяия сетчатки 1 — пигментный эпителий, 2 — рецепторные клетки (палочки и колоочкп), 3—внешний синаптический слой, 4 — горизонтальные клетки, 5 — биполярные клетки, б — амакриновые клетки, 7 — внутренний синаптический слой, 5 — ганглиозные клетки, 9 — волокна зрительного нерва

Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют соседние фоторецепторы, обеспечивая передачу информации в латеральном направлении, биполярные клетки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Исследование электрической активности отдельных клеток показало, что рецепторные и горизонтальные клетки (а также в некоторых случаях биполярные клетки) испытывают плавную гиперполяризацию при освещении, не создавая нервного импульса. Иными словами, их мембранный потенциал становится более отрицательным. Это необычное поведение для нейрона. Как правило, нейроны деполяризуются, приобретают положительный мембранный потенциал при возбуждении. Импульсы обычно распространяются в нервных клетках по их длине. В указанных видах нервных клеток сетчатки эти события не происходят. Напротив, положительные нервные импульсы возникают в амакриновых и ганглиозных клетках. Именно последние служат источниками импульсов, поступающих в головной мозг. [c.466]

Рис. 1I5-52. Микрофотография среза сетчатки. Можно видеть, что клетки располагаются в виде нескольких хорошо различимых слоев. Направление падающего света-снизу вверх через все эти слои. Таким образом, свет, прежде чем достигнуть фоторецепторных клеток, должен пройти через нейроны, участвующие в передаче зрительных сигналов мозгу. Затем сигналы, генерируемые фоторецепторами, проходят через промежуточные слон нейронов X ганглиозным клеткам, которые передают информацию мозгу Б виде потенциалов действия. Схема строения сетчатки приведена на рис. 16-8. (С любезного разрешения John Marshall.)

Фоторецепторы передают свою информацию через синапсы в систему нейронов, находящуюся в среднем слое сетчатки. Этот слой состоит из биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток (рис. 18-52). Нейроны всех этих трех классов настолько малы, что могут проводить сигналы путем пассивного распространения потенциалы действия в них не возникают. У горизонтальных и амакриновых клеток (рнс. 18-53) отросткн направлены в стороны, параллельно плоскости сетчатки, тогда как у биполярных клеток они ориентированы перпендикулярно и обеспечивают прямую связь со следующим слоем-с ганглиозными клетками сетчатки. Ганглиозные клетки посылают аксоны к мозгу, кодируя зрительную информацию в форме потенциалов действия. У млекопитающих информация, воспринимаемая глазом, поступает главным образом в первичную зрительную зону коры головного мозга (илн, как говорят ради краткости, в зрительную кору) через синапсы мозговой передаточной станции , называемой латеральным коленчатым ядром (рис. 18-51). В зрительной коре, которая состоит из нескольких слоев нейронов, зрительная информация вновь переходит от слоя к слою в направлении, более или менее перпендикулярном к поверхности коры мозга. Из первичной зрительной зоны нервные волокна передают информацию другам областям коры. (Картина усложняется тем, что информация от правого н от левого глаза поступает в одну и ту же область зрительной коры, но мы отложим рассмотрение этого обстоятельства до конца главы.) [c.126]

Рис. 18-56. Рщептивные поля клеток на последовательных уровнях зрительной системы млекопитающего и ответы зтих клеток иа различные световые стимулы. Квадратом представлен небольшой участок зрительного поля. Слева показаны рецептивные поля трех клеток, получающих информацию от данной области зрительного поля фоторецептора, ганглиозной клетки сетчатки и простой клетки из зрительной коры головного мозга. Приводятся ответы клеток каждого типа на шесть различных стимулов. Следует отметить, что сильный ответ фоторецешора сигнализирует лишь о том, что в определенном участке зрительного поля имеется светлое пятно, освещен-иость же соседних точек поля не имеет никакого значения. С другой стороны, сильный ответ кортикальной клегки дает более полную информацию о пространственной структуре стимула (хотя информация о положении стимула в поле зрения передается несколько менее точно). На рнсуике представлен только один тип ганглиозных оеток сетчатки и только одии из многих типов кортикальных нейронов.

Поведение нейронов высших уровней, служащих детекторами сложных черт видимого мира, определяется нервными связями в зрительном пути. В качестве примера рассмотрим ганглиозную клетку сетчатки, реагирующую на яркое пятно, окруженное темным фоном. От чего зависит эта спещ1фическая чувствительность [c.128]

Само строение сетчатки наводит на мысль об определенных способах обработки зрительной информации. Как показано на рис 18-52, отдельная биполярная клетка принимает сигналы от нескольких смежных фоторецепторов и передает свой ответ нескольким смежным ганглиозным клеткам в организации связей мы находим как конвергенцию, так и дивергенцию. Кроме того, наряду с биполярными клетками, передающими сигналы в направлении, перпендикулярном плоскости сетчатки, есть еще горизонтальные и амакриновые клетки, реализующие латеральное взаимодействие между соседними биполярными и ганглиозными клетками. Несмотря на сложность электрофи-зиологических деталей, основные принципы довольно просты. При соответствующем распределении тормозных и возбуждающих синапсов по вертикальным и латеральным связям можно передавать ганглиозным клеткам сигналы противоположного смысла. Например, свет, падающий на данный фоторецептор, может возбудить ганглиозную клетку, лежащую непосредственно под ним, но вызовет латеральное торможение окружающих ганглиозных клеток (рис. 18-57). Свет, падающий на соседний фоторецептор, [c.128]

Рнс. 18-57. Схема латерального торможения. В изображенной здесь идеальной системе расположение тормозных (Г) и возбуждающих (В) синапсов тахово, что свет, падающий на фоторецептор, возбуждает ганглиозную клепсу, расположенную непосредственно под ним, в то время как ганглиозные клети по обе стороны от рецжгора тормозятся. При однородном освещении ганглиозные клети практически не дают ответа, так как возбуждающее действие уравновешено тормозным. Ганглиозные клетки реагируют только на контраст яркого и слабого света (такой случай представлен в средней части рнс а). [c.129]

Специальные преобразователи переводят сенсорные стимулы в форму нервных сигналов. Например, в рецепторе растяжения мышцы окончание сенсорного нерва деполяризуется при растяжении и величина деполяризации-рецепторный потенциал-для дальнейшей передачи перекодируется в частоту импульсного разряда. Слуховые волосковые клетки, избирательно реагирующие на звуки определенной частоты, сами не посылают импульсов, а передают сигналы о величине рецетпорного потенциала соседним нейронам через химические синапсы. Таким же образом действуют фоторецепторы глаза. В фоторецепторах свет вызывает конформационное изменение молекул родопсина, и это благодаря участию внутриклеточного второго посредника ведет к закрытию натриевых каналов в плазматической мембране, к ее гиперполяризации и в результате-к уменьшению количества высвобождаемого медиатора. Далее вставочные нейроны передают сигнал ганглиозным клеткам сетчатки, которые пересылают его в мозг в виде потенциалов действия. Проходя череъ нейронную сеть с конвергентными, дивергентными и тормозными латеральными связями, информация подвергается обработке, благодаря которой клетки высших уровней зрительной системы могут выявлять более сложные особенности пространственного распределения световых стимулов. [c.130]

Ганглиозные клетки сетчатки каждого глаза направляют свои аксоны к противоположной стороне зрителыюй крыши, создавая там упорядоченную проекцию Ш - п. Д - д и т. д.) [c.148]

В первые годы после опубликования монографии Введенского Возбуждение, торможение и наркоз учение о парабиозе не встретило сочувствия и понимания среди английских физиологов, не признававших местных процессов возбуждения. Но постепенно по мере накопления новых фактов положение изменилось. Ухтомский по этому поводу указывает, что Кэмбриджский маэстро Эдриан пришел последовательно к признанию стационарного возбужденного состояния и стационарной способности служить источником импульсов возбуждения, во-первых, в перифе-ри чеоком рецепторе, во-вторых, в поперечном срезе нерва и, в-третьих в ганглиозной клетке... Читая некоторые места в новых работах Эдриана, представитель школы Введенского может думать, что они написаны под влиянием нашего учителя. Мы можем уподобить деполяризующуюся нервную клетку с ее аксоном нервному волокну, альтерированному и непрерывно деполяризующемуся на ОДНОМ конце. В некоторых волокнах было най- [c.218]

В Сауда (Норвегия) в производстве сплавов М. заболеваемость рабочих крупозным воспалением легких вчетверо чаще, чем в остальной Норвегии. В возрасте 15—39 лет воспаление легких встречается в Сауде в 24 раза чаще, чем в остальной стране хороший якобы результат дали профилактические прививки смешанной вакцины из пневмококков, культивированных там же от больных пневмонией (йоттен и соавторы). Эмфизема—частое явление в Бразилии у грузчиков руд М. У рабочих, заглатывающих большое количество пыли этих руд, наблюдаются желудочно-кишечные расстройства (Фрайзе). Тяжелые случаи могут закончиться смертью. На вскрытии обнаруживаются дегенеративные изменения в ганглиозных клетках, в особенности в паяли-дарной системе, в меньшей степени в коре полушарий большого мозга, зрительных буграх, в четверохолмии (Гринштейн и Попова), жировая дистрофия сердечной мышцы. [c.432]

О токсическом действии испытанных концентраций дихлорнафтохинона на организм свидетельствуют также изменения в содержании аскорбиновой кислоты в надпочечниках и их васа, что более четко проявилось при дозе вещества 60 мг/мг. Гистологически у животных обнаружены гемодинамическиэ иарушеаия и дистрофические изменения в печени, почках и мышце сердца, а также дистрофические изменения в ганглиозных клетках головного мозга. Кроме того, но сравнению с контрольной группой у крыс, получавших дихлорнафгохи-нон, отмечено уменьшение весовых коэффициентов сердца и печени, [c.66]

Сетчатка состоит из трех слоев, различающихся по типам образующих их клеток. Самый наружный фоторецепторный слой состоит из светочувствительных клеток — палочек и колбочек, частично погруженньж в пигментный эпителий сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, синаптически связывающие фоторецепторы с клетками третьего слоя, а также горизонтальные и амак-риновые клетки, обеспечивающие так называемое латеральное торможение (см. ниже). Третий — внутренний поверхностный слой — образован ганглиозными клетками, дендриты которых контактируют с биполярными нейронами, а аксоны формируют зрительный нерв. [c.324]

СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ. Здесь фоторецепторные клетки образуют синапсы с биполярными клетками. Некоторые биполярные клетки связаны синапсами сразу с несколькими палочками, что обеспечивает конвергенцию раздражения, которая, как уже говорилось, повышает светочувствительность глаза, но снижает остроту зрения (разд. 17.4.2). Другие биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, поэтому острота колбочкового зрения выше, а чувствительность ниже. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают между собой по несколько палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной обработке, в частности, они участвуют в латеральном торможении (см. ниже). [c.325]

Острота зрения — это его разрешающая способность, т. е. степень различения мелких деталей объекта. Так, если один участок сетчатки может видеть две близко расположенные точки как две, а для другого участка они сливаются в одну, то в первом случае острота зрения выше. Максимальна она в центральной ямке, которая обычно воспринимает центральную часть нашего поля зрения, и понижается к его краям. Поэтому, внимательно рассматривая объект, мы переводит взгляд с одной его части на другую, располагая их поочередно перед центральной ямкой. Здесь находятся только колбочки, причем около 90% их общего числа. Многие из них синаптически связаны всего с одним биполярным нейроном (рис. 17.36), который в свою очередь связан с единственной ганглиозной клеткой. Это соотношение 1 1 обеспечивает максимальную теоретическую остроту зрения, поскольку каждая часть изображения воспринимается особой клеткой, а значит, передаваемая ей информация не сливается и не размывается потоком других зрительных сигналов. Острота зрения повышается с увеличением числа колбочек на единицу площади (как на фотографии в газете чем больше образующих ее точек, тем четче картинка). Колбочки, удаленные от центральной ямки (а некоторые и в ней), связаны с двумя-тремя биполярными нейронами, поэтому к периферии сетчатки острота зрения снижается. [c.325]

Горизонтальные клетки, каждая из которьгх стимулируется несколькими палочками и синаптически связана с несколькими биполярными нейронами (рис. 17.36), обеспечивают феномен так называемого латерального (бокового) торможения, повышающего как чувствительность, так и остроту зрения. Упрощенно говоря, если эти клетки одновременно получают сигналы одинаковой интенсивности от двух соседних палочек, то они их взаимно гасят , т. е. тормозят дальнейшее проведение. В результате эффективными оказываются только сигналы от неодинаково возбужденных рецепторов, а это повышает контрастность изображения — подчеркивается разница между сильно и слабо освещенными участками поля зрения, что позволяет лучше различать, например, контуры объектов. Амакриновые клетки, каждая из которых стимулируется несколькими биполярными нейронами и синаптически связана с несколькими ганглиозными клетками, передают информацию об изменениях уровня освещенности. [c.327]

Другие безымпульсные нейроны сами не являются рецепторами, но собирают сигналы от рецепторов и передают их дальше аналоговым образом. Такой нейрон обнаружен, например, у речного рака он собирает сигналы от нескольких механорецепторов, и сдвиг его потенциала пропорционален скорости движепия воды относительно тела, когда вода течет от хвоста к голове. Почему именно в таком направлении Потому,что рак пятится хвостом вперед, и эти безымпульсные нейроны помогают ему измерять скорость его попятного движения. В сетчатке человека и животных безымпульсными являются не только палочки и колбочки, но и многие другие типы клеток, которые получают сигнал от фоторецепторов. Вся обработка сигналов в сетчатке в сложной сети зтих разных типов клеток осуш ествляется без импульсов, аналоговым образом. Генерируют импульсы только выходные клетки сетчатки — ганглиозные клетки, которым нужно передать сигнал от сетчатки в мозг по длинным аксонам, образуюш им зрительный нерв. [c.217]

Процесс обновления клеточных компонентов особенно ярко можно проиллюстрировать на примере высокосиециализироваииых нервных клеток, образующих фоторецепторы сетчатки. Нервная часть сетчатки (см. рис. 17-2) состоит из нескольких клеточных слоев, раеноложенных, казалось бы, весьма странным образом нейроны, передающие зрительные сигналы в мозг (ганглиозные клетки сетчатки), лежат ближе всего [c.156]

Шсле возникновения рецепторного потенциала в зрительной клетке в последующие события вовлекается пре-синаптическая область палочек и колбочек и контактирующие с ними отростки горизонтальных и биполярных нервных клеток. На эти нервные клетки сигнал передается с помощью медиатора ацетилхолина. В свою очередь биполярные клетки образуют синаптические связи с амакриновыми и ганглиозными клетками. Прямой афферентный путь сформирован из фоторецепторной биполярной и ганглиозной клеток. Горизонтальные и амакрино-вые нервные клетки обеспечивают коллатеральное, ре зервное взаимодействие. На уровне нервных клеток и их волокон зрительный сигнал передается с помощью электрического потенциала действия спайка, а в местах вторичных синапсов — с помощью ацетилхолина. [c.145]

Волокна слухового нерва. Из-за того что волосковые клетки позвоночных животных лишены аксона, слуховые сигналы передаются в центральную нервную систему нейроном второго порядка. Это биполярная ганглиозная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками. Иннервация волосковых клеток очень сложна и во многих отношениях поразительна. Выше мы указали на сравнительно малое число этих клеток. Точно так же у млекопитающих, в том числе в слуховом нерве человека, всего лишь около 25000 волокон. Странно сознавать, что человеческая речь и столь многое в нашем обществе и культуре зависит от этих волокон. Вспоминаются слова Уинстона Черчилля Редко, когда столь многие обязаны очень многим столь небольшому числу . [c.408]

Нейронные сети сетчатки. Общее строение сетчатки уже обсуждалось в главе 11. Можно напомнить, что в сетчатке имеется пять основных типов клеток рецепторы, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки, и что они образуют последовательные слои, обеспечивающие как прямую передачу сигналов, так и латеральные взаимодействия. Среди синаптических контактов между этими клетками есть несколько специализированных типов, обсуждавшихся в главе 5. [c.439]

Во-вторых, имеется заметная разница в реакциях на стимуляцию центра и периферии. Соответствующие потенциалы биполярной клетки имеют разные знаки, а ганглиозная клетка (Gi) отвечает возбуждением на центральную и торможением на периферическую стимуляцию. Это является выражением фундаментального свойства организации рецептивных полей ганглиозных клеток — антагонизма между центром и периферией. Поскольку реакции рецепторов всегда только постепенно убывают при сдвиге стимула на периферию, эти данные показывают, что антагонизм между центром и периферией обусловлен организацией синаптических связей внутри сетчатки в них участвуют главным образом элементы с латерально ориентированными отростками — горизонтальные и амакриновые клетки. [c.441]

В-третьих, ганглиозная клетка (G2) изображенная на рис. 17.14, демонстрирует кратковременные реакции в моменты включения (on) и выключения (off) стимула. Такой тип реакции особенно подходит для передачи информации о движущихся стимулах. Это свойство также обусловлено синаптическими связями, главным образом сложными взаимодействиями амак-риновых клеток. [c.441]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология