Типы синаптических контактов

Как указывалось ранее, аксон может преодолеть большое расстояние до своей мишени, минуя бесчисленные клетки-мишени, на которые он не реагирует. Имеются два предположения, касающиеся направленного роста, которые, опять же, не исключают друг друга либо аксон ведут микрофиламенты (но неясно, как они прокладывают такой специфичный маршрут), либо, согласно Сперри, он растет против химического градиента, создаваемого мишенью, который и есть тот специфический сигнал, сравнимый, возможно, с сигналом хемотаксиса. В любом случае аксон находит и распознает свою мишень. По селективности данный процесс аналогичен взаимодействию рецептора и лиганда или антигена и антитела однако это взаимодействие непостоянно. На пленках клеточных культур показано, что растущие нейриты находятся в постоянном движении, вырастая и снова втягиваясь, как бы проверяя и зондируя поверхность клетки-мишени перед тем, как образовать постоянный контакт. Специфичность взаимодействия также неабсолютна если клетки-мишени повреждаются, синапсы могут образоваться с клетками других типов. Вот, что обнаруживалось в экспериментах с мозжечком афферентные волокна мозжечка обычно образуют синапсы с дендритами гранулярных клеток при селективном повреждении последних они образуют функциональные синапсы с отростками клеток Пуркинье (см. также гл. 12). Генетически детерминированная химическая специфичность синапсов (жесткость), таким образом, неабсолютно выполняемое свойство оно реализуется достаточно гибко (в этом случае говорят о синаптической пластичности), что предполагает существование механизмов переориентации, возмущающих генетический пробел. При этом существенную роль играет активность или строение синапса. Важная роль сенсорного ввода при создании функциональной нервной системы была продемонстрирована выдающимися экспериментами Хубеля и Визеля на оптической системе кошки. [c.331]

Типы синаптических контактов [c.119]

Эти результаты, взятые вместе, позволяют предполагать, что многие развивающиеся симпатические нейроны выживают лишь в том случае, если получают сигналы в виде небольшого количества ФРН, выделяемого клетками, которые они иннервируют (рис. 13-10). Известно, что многие центральные и периферические (в том числе симпатические) нейроны, возникающие в ходе нормального развития, отмирают в первые дни после своего образования. Выживают, по-видимому, лишь те, которые установили синаптический контакт с надлежащими клетками-мишенями. Вероятно, нейронам разного типа для выживания нужны разные специфические факторы-продукты иннервируемых клеток, и ФРН-лишь один из многих факторов такого рода. Видимо, избыточность нейронов при развитии нервной системы обеспечивает иннервацию всех клеток-мишеней. [c.256]

Ганглиозиды имеют отношение не только к синаптическим контактам, но локализованы и в других типах нейрональных и глиальных мембран, о чем свидетельствуют различия в содержании и составе ганглиозидов в различных областях мозга. [c.125]

Мозжечок состоит из клеток только нескольких типов, связанных стереотипным образом. Имеются две афферентные системы, вьющиеся и моховидные волокна, и одна эфферентная система, клетки Пуркинье, характеризующиеся дендритными разветвлениями. Вьющиеся волокна образуют прямые синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье, моховидные [c.362]

Различные типы клеточных контактов перечислены в табл. 12-1. Основной тип адгезионных контактов назьтают десмосомами. Плотные контакты (и септированные контакты у беспозвоночных)-главные виды замыкающих контактов. Проводящие контакты бьтают двух видов щелевые контакты и химические синапсы. Через щелевой контакт малые молекулы могут непосредственно переходить из одной клетки в другую, а в химическом синапсе клетки не имеют непосредственной связи, хотя и очень сближены (рис. 12-18). Входная клетка синапса (пресинаптическая) вьщеляет вещество (нейромедиатор), которое диффундирует через синаптическую щель и вызывает реакцию другой, постсинаптической, клетки. Так как химические синапсы подробно рассмотрены в главе 18, мы не будем останавливаться на них здесь. Химические синапсы не следует смешивать с более редкими электрическими синапсами, в которых электрические импульсы непосредственно переходят с одной нервной клетки на другую через щелевой контакт. [c.211]

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

Первыми синапсами, которые удалось идентифицировать с помощью электронной микроскопии, были простые контакты терминалей, относимые к аксо-соматическому и аксо-дендрит-ному типам. Поскольку эти простые типы соответствовали представлению о поляризованном нейроне, их стали считать классическими синапсами. Позднее были идентифицированы аксо-аксонные и дендро-дендритные типы синапсов. Тогда же были обнаружены последовательные и реципрокные синапсы, а также различные типы специализированных синаптических контактов и терминалей. Поскольку такие синапсы, терминали и типы выходят за рамки классических представлений, то на практике простые синапсы стали называть стандартными, а все остальные — нестандартными или даже необычными . [c.120]

Эти результаты указывают на ту же конкуренцию за обладание синаптическими участками, которая наблюдается в процессе нормального развития. Потеря определенного типа синаптических терминалей стимулирует так называемый спраутинг (sprouting — разрастание) — возникновение аксонных выростов, обладающих подвижностью и способных прорастать к вакантным местам одновременно стимулируется необходимая аффинность, с помощью которой устанавливаются новые синаптические контакты. Во многих отношениях такой процесс предполагает реактивацию механизмов, которые действовали в период развития. [c.262]

Нейронные сети сетчатки. Общее строение сетчатки уже обсуждалось в главе 11. Можно напомнить, что в сетчатке имеется пять основных типов клеток рецепторы, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки, и что они образуют последовательные слои, обеспечивающие как прямую передачу сигналов, так и латеральные взаимодействия. Среди синаптических контактов между этими клетками есть несколько специализированных типов, обсуждавшихся в главе 5. [c.439]

Участие химических соединений типа медиаторов как генераторов изменений мембранного потенциала и их возможная роль в возникновении ПД у растений пока лишь постулируются на основе представлений, установленных для синаптической передачи у клеток животных. На уровне клетки (одноклеточные и многоклеточные) у организмов, не имеющих синаптических контактов, в том числе и растений, присутс7вие ацетилхолина и биогенных аминов может объясняться их двойной ролью как регуляторов внутриклеточного метаболического обмена и как локальных медиаторов, взаимодействующих с плазмалеммой и мембра-на ш органелл в ответ на внешний сигнал. [c.125]

Детально изучена и электронно-микроскопическая структура отростков. Дендриты (рис. 1.3, 10), короткие отростки, ветвящиеся вблизи тела нейронов. Для них характерно наличие большого количества микротрубочек и нейрофиламентов, ориентированных вдоль отростка, хорошо развитая сеть цистерн ЭПР, свободные рибосомы. В местах ветвления дендритов в цитоплазме находятся скопления митохондрий и свободных рибосом, цистерн гладкого и шероховатого ЭПР, элементы АГ. Места ветвления дендритов являются важным структурно-функциональным компонентом нейронов и влияют на характер проведения нервных импульсов. Характерная структурная особенность дендритов центральной нервной системы - наличие особых цитоплазматических выростов - шипиков (рис. 1.3. 4). Количество и распределение их по дендриту зависит от типа нейрона. Шипики имеют разные размеры и форму и нередко характеризуются присутствием особой структуры - шипи-кового аппарата, состоящего из 3-4 уплощенных цистерн, между которыми выявляется прослойка электронно-плотного вещества (рис. 1.3,14). Они образуют синаптические контакты. Различают аксо-аксонные (рис. 1.3, 22) и аксо-шипиковые (рис. 1.3, 23) контакты. При различных воздействиях и функциональных состояниях шипики могут менять свои размеры и форму, наблюдаются картины дегенерации отдельных шипиков, образование новых. [c.15]

В последнее время идентифицированы гены, контролирующие нейрогенез у С. elegans тес-3, определяющий наподобие гена сш Drosophila специфичность типа нервной клетки и гены ипс-5, ипс-6, ипс-40, наподобие гена fas-I Drosophila, контролирующие характер роста нервных отростков. Еще один ген ипс-4 регулирует специфику формирования синаптических контактов VA мотонейронов. У соответствующих мутантов локомоторный дефект коррелирует со специфическими изменениями синаптических связей нейронов этого типа (рис. 7.6). [c.179]

Расстояние между пресинаптической и посГсинаптической мембранами—синаптическая щель — может достигать 15—20 нм. В мионевральном соединении разрыв еще больше— до 50—100 нм. В то же время существуют синапсы с сильно сближенными и даже сливающимися пресинаптической и постсинаптической мембранами. Соответственно реализуются два типа передачи. При больших щелях передача является химической, при тесном контакте возможно прямое электрическое взаимодействие. Здесь мы рассмотрим химическую передачу. [c.382]

Химические сигнальные механизмы различаются по расстояниям, на которых они действуют 1) в случае эндокринной сигнализации специализированные эндокринные клетки выделяют гормоны, которые разносятся кровью и воздействуют на клетки-мишени, находящиеся иногда в самых разных частях организма 2) в случае иаракринной сигнализации клетки выделяют локальные химические медиаторы, которые поглощаются, разрушаются или иммобилизуются так быстро, что успевают подействовать только на клетки ближайшего окружения, быть может, в радиусе около миллиметра 3) при синаитической передаче, используемой только в нервной системе, клетки секретируют нейромедиаторы в специализированных межклеточных контактах, называемых химическими синапсами, Нейромедиаторы диффундируют через синаптическую щель, обычно на расстояние около 50 нм, и воздействуют только на одщ постсинантическую клетку-мишень (рис. 12-2). В каждом случае мишень реагирует на определенный внеклеточный сигнал с помощью специальных белков, называемых рецепторами, которые связывают сигнальную молекулу и инициируют ответ. Многие сигнальные молекулы и рецепторы используются в передаче сигнала и по эндокринному, и по паракринному, и по синаптическом типу. Главные различия касаются быстроты и избирательности воздействия сигнала на определенные мишени. [c.339]

Как потенциал действия, так и мембранный ток существуют не в отдельной точке, а на определенном участке мембраны. Вследствие того что возникает разность потенциалов между этим участком и окружающими проводящими областями, начинают течь токи, которые деполяризуют соседние области мембраны, и это приводит к распространению импульса возбуждения (потенциала действия) по клетке. Таким образом, мембранные токи, соответствующие потенциалу действия, осуществляют электрическую стимуляцию соседних участков мембраны. Если клетки ткани связаны между собой по типу электрического синцития (как, например, в миокарде), т.е. между их внутриклеточными областями имеются контакты с малым сопротивлением, то стимулирующее действие мембранного тока распространяется и на соседние клетки, приводя к непрерывному процессу охвата возбуждением всей ткани. При другом типе соединения между клетками — синаптическом (например, в нервной ткани) передача возбуждения на соседнюю клетку происходит благодаря тому, что возбужденная клетка в области контакта с соседней клеткой - в синапсе - воздействует определенными химическими веществами (медиаторами) на мембрану соседней клетки, вызьшая избирательное изменение ее проницаемости для разных ионов. Это порождает изменение ионных потоков через мембрану, ее деполяризацию и развитие потенциала действия. Наряду с таким возбуждающим синаптическим воздействием возможно и тор- [c.9]

С помощью электронной микроскопии синапсы впервые были идентифицированы, как упоминалось в главе 1, в середине 1950-х годов. В 1959 г. Грэй (Е. Gray), работавший в Лондоне, получил данные о наличии в коре полушарий головного мозга двух морфологических типов синапсов. В настоящее время почти единодушно считают, что такое разделение на два типа вполне оправдано, несмотря на то что имеется множество незначительных вариаций и отклонений от основных типов. Эти два типа синапсов показаны на рис. 5.4 и 5.6. Различительные признаки можно суммировать так. Тип I синаптическая щель шириной примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1—2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной (т. е. асимметричное уплотнение двух смежных мембран). Тип II синаптическая [c.114]

Многочисленные морфологические исследования обнаружили существенные изменения ультраструктуры синапсов при интенсивной пресинаптической стимуляции наряду с Са-зависимой секрецией медиаторов. Обнаружено просветление гранулярных синаптических пузырьков скопление их близ пресинаптической мембраны частичная агрегация и увеличение ассоциации синаптических пузырьков вблизи активной зоны синапсов снижение количества синаптических пузырьков и уменьшение их диаметра (сморщивание) увеличение размеров терминалей (набухание нервных окончаний) увеличение размеров активной зоны пре-синаптической мембраны (увеличение площади контакта) увеличение количества асимметричных синапсов, т. е. увеличение утолщений постсинаптических мембран нередкий контакт с пресинаптической мембраной сдвоенных синаптических пузырьков когда первая слипшаяся везикула является триггером для последующего слипания с ней другой везикулы и именно после этого инициируется слипание двойной везикулы ( восьмерки ) с плазмалеммой увеличение числа экзоцитозных синаптических пузырьков, т. е. структур типа омега появление округлых вдавливаний в пресинаптической мембране (пунктов слияния) перемещение митохондрий к району секреции образование глубоких складок в участках аксолеммы между активными зонами синапсов формирование зоны состыковки, т. е. увеличение конических выступов с кратероподобными отверстиями на, вершине. Все вышеописанные изменения обратимы. [c.73]

Многочисленными опытами доказана исключительная зависимость экзоцитоза от ионов Са во внешней среде. Удаление Са + из среды или добавление в среду Са-комплексона — ЭГТА или ингибиторов Са-каналов (см. табл. 7) приводит к резкому торможению или практически полному прекращению Са-зависимой секреции медиаторов нервными окончаниями и гормонов железистыми клетками. Ионофоретическое введение Са + в гигантский аксон кальмара в концентрации 1—10 мкМ при отсутствии деполяризующих воздействий индуцирует процесс секреции ацетилхолина путем экзоцитоза. Электрофизиологиче-ский анализ секреции ацетилхолина в нервно-мышечных синапсах показал, что в состоянии покоя (без деполяризации мембран) также происходит Са-зависимая секреция медиатора путем экзоцитоза, а секретируемый ацетилхолин генерирует в постсинаптической мембране мышц так называемый миниатюрный потенциал. В этом случае экзоцитоз индуцируется случайным (по типу броуновского столкновения частиц) контактом синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной, а кроме того, и достаточно закономерным контактом, индуцируемым локальным накоплением Са + в примембранной области за счет постоянного, хотя и небольшого входа Са + в клетку из внешней среды, и локального высвобождения Са + из внутриклеточных депо хранения. [c.75]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология