Биполярные клетки

Само строение сетчатки наводит на мысль об определенных способах обработки зрительной информации. Как показано на рис 18-52, отдельная биполярная клетка принимает сигналы от нескольких смежных фоторецепторов и передает свой ответ нескольким смежным ганглиозным клеткам в организации связей мы находим как конвергенцию, так и дивергенцию. Кроме того, наряду с биполярными клетками, передающими сигналы в направлении, перпендикулярном плоскости сетчатки, есть еще горизонтальные и амакриновые клетки, реализующие латеральное взаимодействие между соседними биполярными и ганглиозными клетками. Несмотря на сложность электрофи-зиологических деталей, основные принципы довольно просты. При соответствующем распределении тормозных и возбуждающих синапсов по вертикальным и латеральным связям можно передавать ганглиозным клеткам сигналы противоположного смысла. Например, свет, падающий на данный фоторецептор, может возбудить ганглиозную клетку, лежащую непосредственно под ним, но вызовет латеральное торможение окружающих ганглиозных клеток (рис. 18-57). Свет, падающий на соседний фоторецептор, [c.128]

Рис. 14.15. Схема строеяия сетчатки 1 — пигментный эпителий, 2 — рецепторные клетки (палочки и колоочкп), 3—внешний синаптический слой, 4 — горизонтальные клетки, 5 — биполярные клетки, б — амакриновые клетки, 7 — внутренний синаптический слой, 5 — ганглиозные клетки, 9 — волокна зрительного нерва

Рис. 19-3. Некоторые из многочисленных типов нервных клеток позвоночных, как они выглядят после окраски по Гольджи Эта методика, включающая погружение ткани в раствор солей металлов, позволяет полностью окрашивать в черный цветнебольшую долю клеток, имеющихся в препарате, и дает возможность увидеть все разветвления клеточных отростков От тела нейрона отходит множество дендритов, получающих входные сигналы от других клеток, и один тонкий ветвящийся аксон, передающий выходные сигналы в направлении, показанном стрелками Аксоны представлены красным цветом, тело клетки и дендриты - черным У клеток и Б короткие аксоны, они изображены здесь полностью У клеток В - Е аксоны очень длинные, и на рисунке показаны только их начальные участки А - биполярная клетка из сетчатки ящерицы, Б-корзинчатая клетка из мозжечка мыши, В-пирамидная клетка из коры головного мозга кролика. Г-нейрон из ствола мозга человека, Д-одна из клеток-зерен мозжечка кошки, Е- клетка Пуркинье из мозжечка человека Эта последняя клетка, имеющая широко разветвленную сеть дендритов, получает сигналы от более чем 100000 других нейронов, она представляет собой элемент мозгового механизма, регулирующего сложные движения Рисунки сделаны в разных масштабах длина биполярной клетки (А) около 100 мкм, тогда как изображенная на рисунке часть клетки Пуркинье (Е)

Палочка состоит из внутреннего и наружного сегментов, связанных между собой тонкой соединительной ножкой, или ресничкой (рис. 25). Внутренний сегмент, включающий внутриклеточные органеллы (митохондрии, рибосомы и др.), переходит в ядерно-плазматическое тело, базальная часть которого снабжена пресинаптическим окончанием, вступающим в контакт с биполярными клетками. Ножка играет важную роль в транспорте метаболитов (белки, АТФ и т. д.), которые нужны для обновления и функционирования наружного сегмента. В частности, через ножку в наружный сегмент переносится родопсин, синтезируемый рибосомами внутреннего сегмента. Наружный сегмент выполняет фоторецепторную функцию клетки. Он заполнен стопкой дисков, ориентированных перпендикулярно к длинной оси клетки. В наружных сегментах палочек позвоночных содержится около 1000—2000 дисков. [c.122]

Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют соседние фоторецепторы, обеспечивая передачу информации в латеральном направлении, биполярные клетки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Исследование электрической активности отдельных клеток показало, что рецепторные и горизонтальные клетки (а также в некоторых случаях биполярные клетки) испытывают плавную гиперполяризацию при освещении, не создавая нервного импульса. Иными словами, их мембранный потенциал становится более отрицательным. Это необычное поведение для нейрона. Как правило, нейроны деполяризуются, приобретают положительный мембранный потенциал при возбуждении. Импульсы обычно распространяются в нервных клетках по их длине. В указанных видах нервных клеток сетчатки эти события не происходят. Напротив, положительные нервные импульсы возникают в амакриновых и ганглиозных клетках. Именно последние служат источниками импульсов, поступающих в головной мозг. [c.466]

СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ. Здесь фоторецепторные клетки образуют синапсы с биполярными клетками. Некоторые биполярные клетки связаны синапсами сразу с несколькими палочками, что обеспечивает конвергенцию раздражения, которая, как уже говорилось, повышает светочувствительность глаза, но снижает остроту зрения (разд. 17.4.2). Другие биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, поэтому острота колбочкового зрения выше, а чувствительность ниже. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают между собой по несколько палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной обработке, в частности, они участвуют в латеральном торможении (см. ниже). [c.325]

Процесс зрительного восприятия возможен благодаря поглощению света зрительными пигментами, имеющими жромос )ор, молекулу П рс-ретиналя, ковалентно связанную в форме ши юва осно-ванпя с остатком лизина апопротеина (онсина). Опсин, гидрофобный трансмембранный белок, содержится в дискообразных мембранах, находящихся в клетках двух типов, названных в соответствии со своей формой колбочками и палочками. В сетчатке глаза человека находится примерно 3-10 колбочек и около 1 F палочек, которые связаны через биполярные клетки со зрительным нервом. [c.307]

Шсле возникновения рецепторного потенциала в зрительной клетке в последующие события вовлекается пре-синаптическая область палочек и колбочек и контактирующие с ними отростки горизонтальных и биполярных нервных клеток. На эти нервные клетки сигнал передается с помощью медиатора ацетилхолина. В свою очередь биполярные клетки образуют синаптические связи с амакриновыми и ганглиозными клетками. Прямой афферентный путь сформирован из фоторецепторной биполярной и ганглиозной клеток. Горизонтальные и амакрино-вые нервные клетки обеспечивают коллатеральное, ре зервное взаимодействие. На уровне нервных клеток и их волокон зрительный сигнал передается с помощью электрического потенциала действия спайка, а в местах вторичных синапсов — с помощью ацетилхолина. [c.145]

Нейронные сети сетчатки. Общее строение сетчатки уже обсуждалось в главе 11. Можно напомнить, что в сетчатке имеется пять основных типов клеток рецепторы, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки, и что они образуют последовательные слои, обеспечивающие как прямую передачу сигналов, так и латеральные взаимодействия. Среди синаптических контактов между этими клетками есть несколько специализированных типов, обсуждавшихся в главе 5. [c.439]

Рис. 17.14. Синаптические взаимодействия в сетчатке позвоночных по данным внутриклеточного отведения от иейронов протея Ne turus. А. Реакции, регистрируемые в центре пятна света (полоска сверху). Б. Реакции на периферии. Р — рецептор Би—биполярная клетка Г — горизонтальная клетка Ам — амакрино-вая клетка. (Dowling, 1979.)

Во-вторых, имеется заметная разница в реакциях на стимуляцию центра и периферии. Соответствующие потенциалы биполярной клетки имеют разные знаки, а ганглиозная клетка (Gi) отвечает возбуждением на центральную и торможением на периферическую стимуляцию. Это является выражением фундаментального свойства организации рецептивных полей ганглиозных клеток — антагонизма между центром и периферией. Поскольку реакции рецепторов всегда только постепенно убывают при сдвиге стимула на периферию, эти данные показывают, что антагонизм между центром и периферией обусловлен организацией синаптических связей внутри сетчатки в них участвуют главным образом элементы с латерально ориентированными отростками — горизонтальные и амакриновые клетки. [c.441]

Представим себе, что последовательный во времени морфогенез осуществляется посредством соответствующего последовательного изменения поверхностных свойств клеток. Например,, допустим, что биполярные клетки, образующие нити и тяжи, становятся триполярными и вступают в контакты друг с другом в. трех точках. Возникшая в результате последовательного изменения клеток архитектура будет соответствовать некоторому виртуальному морфогенному полю. При таком подходе к проблеме биологического морфогенного поля основная задача заключается в выяснении механизма, определяющего относительно простую геометрию клетки. В основном речь идет о числе возможных точек контакта клетки с другими клетками. Вполне правильное-расположение этих контактов на поверхности клетки, вероятно, не обязательно — микроошибки в геометрии клеток сгладятся в многоклеточном образовании, как сглаживаются, становятся несущественными нерезкости изображения отдельных кадров при просмотре кинофильма. [c.156]

В 1938 г. Зелиг Хехт (Selig He ht) открыл, что для возбуждения палочки (клетки) сетчатки человека достаточно одного фотона. Рассмотрим молекулярную основу исключительно высокой чувствительности этих клеток. Палочки представляют собой тонкие удлиненные структуры диаметром обычно 1 мкм и длиной 40 мкм. Основные функции этой клетки четко разделены пространственно (рис. 37.22). Наружный сегмент палочки специализирован для фоторецепции. В нем содержится примерно 1000 дисков, сложенных стопкой (рис. 37.23). Диски представляют собой закрытые уплощенные мешочки толщиной около 160 А. Эти мембранные структуры насыщены фоторецепторными молекулами. Мембраны дисков и плазматическая мембрана наружного сегмента не соприкасаются. Тонкая ресничка соединяет наружный сегмент с внутренним сегментом, богатым митохондриями и рибосомами. Во внутреннем сегменте с очень высокой скоростью вырабатывается АТР и идет активный синтез белков. Диски наружного сегмента имеют срок жизни всего лишь 10 дней и постоянно обновляются. Внутренний сегмент соприкасается с ядром, расположенным рядом с синаптическим тельцем. Синаптическое тельце, в котором содержится много синаптических пузырьков, образует синапс с биполярными клетками. [c.340]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология