Латеральное торможение

Повышение чувствительности системы по частоте и интенсивности по современным представлениям основным механизмом нри выполнении этой операции является обострение возбужденных областей для уточнения координат максимумов спектральной плотности. Моделирование зтих механизмов основано на использовании принципа латерального торможения. [c.70]

Рис. 5.2. Схема, иллюстрирующая феномен латерального торможения.

Само строение сетчатки наводит на мысль об определенных способах обработки зрительной информации. Как показано на рис 18-52, отдельная биполярная клетка принимает сигналы от нескольких смежных фоторецепторов и передает свой ответ нескольким смежным ганглиозным клеткам в организации связей мы находим как конвергенцию, так и дивергенцию. Кроме того, наряду с биполярными клетками, передающими сигналы в направлении, перпендикулярном плоскости сетчатки, есть еще горизонтальные и амакриновые клетки, реализующие латеральное взаимодействие между соседними биполярными и ганглиозными клетками. Несмотря на сложность электрофи-зиологических деталей, основные принципы довольно просты. При соответствующем распределении тормозных и возбуждающих синапсов по вертикальным и латеральным связям можно передавать ганглиозным клеткам сигналы противоположного смысла. Например, свет, падающий на данный фоторецептор, может возбудить ганглиозную клетку, лежащую непосредственно под ним, но вызовет латеральное торможение окружающих ганглиозных клеток (рис. 18-57). Свет, падающий на соседний фоторецептор, [c.128]

Локальная обработка информации связана с конвергенцией, дивергенцией я латеральным торможением [38] [c.128]

Попытка выделения этапов переработки информации в слуховой систе.ме ставит целью подчеркнуть не только специфику, но и взаимосвязь и преемственность проблем моделирования на разных иерархических уровнях. Моделирование механизмов нижних уровней наиболее далеко продвинулось и привело к выдвижению ряда принципов для использования в аппаратуре связи и аппаратуре для классификации сложных сигналов, включая речь (модели улитки, частотного обострения на основе латерального торможения или синфазного суммирования , анализа формы импульса, измерения разности фаз при бинауральном восприятии, определения высоты сложных звуков). Тем не менее это конечно первые шаги, подлежащие дальнейшему уточнению. Модели следующего иерархического уровня разработаны меньше (сегментация, выделение информативных признаков звуковых сигналов) в настоящее время в зтой области, видимо, созданы хорошие предпосылки для появления новых работ как результатами моделирования периферии, так и результатами психофизиологических исследований. Гипотезы о работе центральных отделов имеют пока наименьшую физиологическую базу. Это делает особенно перепек- [c.73]

В точке (ж, у), суммирует сигналы, поступающие от элементов уровня 2, расположенных в некоторой локальной области с центром в точке х, у). За счет латерального торможения на происходит стягивание области возбуждения вдоль оси х, т. е. обострение частотных характеристик элементов (см. уровень на рис. 70). Подробно механизмы обострения исследованы в [139]. [c.145]

Изучение развития сенсорных органов, где также обнаружен каскад генов, управляющих последовательными этапами становления специализированных чувствительных клеток, показало, что в этом случае ген kuz играет роль в процессе латерального торможения. Эта роль подтверждается тем, что все сенсорные щетинки в мутантном кластере клеток у соматических мозаиков были А мг-фенотипа, щетинки дикого типа в таком кластере присутствовали. Следовательно, функция kuz требуется клеткам для того, чтобы избежать судьбы нейрального предшественника. [c.123]

Рнс. 18-57. Схема латерального торможения. В изображенной здесь идеальной системе расположение тормозных (Г) и возбуждающих (В) синапсов тахово, что свет, падающий на фоторецептор, возбуждает ганглиозную клепсу, расположенную непосредственно под ним, в то время как ганглиозные клети по обе стороны от рецжгора тормозятся. При однородном освещении ганглиозные клети практически не дают ответа, так как возбуждающее действие уравновешено тормозным. Ганглиозные клетки реагируют только на контраст яркого и слабого света (такой случай представлен в средней части рнс а). [c.129]

Конвергенция, дивергенция и латеральное торможение встречаются в нервной системе повсюду и играют важную роль в локальной обработке информации многими группами нейронов, лежащих рядом друг с другом н имеющих дело со связанными между собой сенсорными данными. В качестве следующего простого (хотя и гипотетического) примера на рис. 18-58 показано, каким образом корковая клетка могла бы избирательно реагировать на полоску, ориентированную определенным образом, в результате конвергенции сигналов от ряда ганглиозных клеток сетчатки. При помощи подобных механизмов типичный нейрон высшего уровня зрительной системы, возбуждаемый комбинацией сигналов от группы нейронов низщего уровня, может выявлять и более абстрактные, более сложные черты данного комплекса зрительных стимулов. Таким образом, информация, заключенная в электрическом сигнале отдельного нейрона, постепенно обогащается по мере передачи ее вверх по зрительным путям. [c.129]

Сетчатка состоит из трех слоев, различающихся по типам образующих их клеток. Самый наружный фоторецепторный слой состоит из светочувствительных клеток — палочек и колбочек, частично погруженньж в пигментный эпителий сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, синаптически связывающие фоторецепторы с клетками третьего слоя, а также горизонтальные и амак-риновые клетки, обеспечивающие так называемое латеральное торможение (см. ниже). Третий — внутренний поверхностный слой — образован ганглиозными клетками, дендриты которых контактируют с биполярными нейронами, а аксоны формируют зрительный нерв. [c.324]

СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ. Здесь фоторецепторные клетки образуют синапсы с биполярными клетками. Некоторые биполярные клетки связаны синапсами сразу с несколькими палочками, что обеспечивает конвергенцию раздражения, которая, как уже говорилось, повышает светочувствительность глаза, но снижает остроту зрения (разд. 17.4.2). Другие биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, поэтому острота колбочкового зрения выше, а чувствительность ниже. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают между собой по несколько палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной обработке, в частности, они участвуют в латеральном торможении (см. ниже). [c.325]

Наличие латерального торможения в подкорковых отделах. С помощью микроэлектродных исследований получены указания на то, что на нейронных уровнях выше спирального ганглия между соседними клетками имеется латеральное тормозное взаимодействие. Об этом говорит наличие тормозных зон по краям возбуждающей при реакции на двухтоно-вый сигнал. О наличии тормозных взаимодействий между нейронами слуховой системы свидетельствует также появление в кохлеарных ядрах к выше немотононных (колоколообразных) разрядно-интенсивностпых характеристик [112, 114, 115]. Уменьшение частоты разрядов с ростом интенсивности можпо объяснить за счет тормозного воздействия элементов, включающихся по мере роста иптенсивпости. [c.82]

Предположение о том, что высокая частотная избирательность слуховой системы обусловлена работой нейронной сети с латеральным торможением, ис является новым. Оно было выдвинуто Хиггинсом и Ликлайдером еще в 1951 г. [145] и обраща.то ватемпа себя внимание ряда авторов [140, 147]. Однако, в отличие от предлагаемой модели, в этих работах рассматривались одномерные нейронные слои, а радиусы торможения выбирались малыми (торможение распространялось на два соседних элемента). При такой организации связей многослойная структура ие дает существенного выигрыша в степени обострения по сравнению с одним с.чоем [146]. [c.93]

Один из результатов анализа переходных процессов в моде.т с латеральным торможением состоит в том, что <(о// -ответ явл. ется следствием растормаживапия нейрона если такое представл ние справедливо, то ие следует ожидать о// -ответов от тон ческих нейронов, находящихся в возбужденном состоянии, этой связи можпо указать жспериментальные данные [156, 157 подтверждающие такие свойства нейропов с о//)>-ответалш. [c.96]

При наличии шума гистограмма получается размытой, поэтому после построепия опа преобразуется в блоке подчеркивания максимумов. Это преобразование производится с помощью операции латерального торможения, для выполнения которой нейронные структуры мозга, как было показано рапсе, хорошо приспособлены 1139, иЛ]. [c.210]

Выходы нейронов слоя 1 идут па слой интернойропов 2 (рис. 130), ответ каждого из которых пропорционален суммарной активности ( своей группы нейронов слоя 1. Далее идет слой тормозных иптерпейронов 3. За счет латерального торможения па выходе этой сети будет наблюдаться подчеркнутая граница между двумя текстурными осшастями (рис. 131, в). [c.263]

Рис. 11.6. Усиление пространственного контраста в глазу мечехвоста. А. Поверхность глаза с наложенной на него стимулирующей прямоугольной фигурой, которая разделена на более светлую (левую) и более темную (правую) части. Фигура центрирована на тестируемом омматидии (кружочек с крестиком). Стрелки указывают направления, в которых фигура была смещена, для того чтобы получить нижнюю кривую на графике. Б. Кривые частоты спайков в аксоне от тестируемого омматидня. I — ответы на прямоугольную тестирующую фигуру II — ответы на маленькое световое пятнышко при высокой и низкой интенсивностях, соответствующих интенсивностям фигуры (см. врезку). Разница между двумя кривыми показывает, что латеральное торможение усиливает ответ на светлой стороне от границы, так как здесь меньше торможения от менее освещенных соседей справа, и понижает ответ на темной стороне от границы из-за большего торможения от ярко освещенных соседей слева. (Ratliff, 1965.)

Это, по-видимому, тоже входит в функции внутренних синаптических сетей на последовательных уровнях сенсорного пути. Пожалуй, лучшим примером является латеральное торможение, которое усиливает пространственный контраст в зрительной системе. Впервые его обнаружил К. Хартлайн (С. Hartline) с сотрудниками в Рокфеллеровском университете при исследовании глаза мечехвоста Limulus). Суть полученных ими данных, показанных на рис. 11.6, состояла в том, что на границе освещенного участка активность зрительной сети изменяется так, что она сигнализирует пик большей интенсивности на более светлой стороне и падение интенсивности на более темной [c.279]

Классические исследования на Limulus выявили значение латерального торможения для усиления контраста и извлечения признаков, но более поздние работы показали, что оно выполняет и другие функции. У беспозвоночных латеральное торможение, по-видимому, способствует воссозданию изображения, компенсируя его расплывчатость из-за дисперсии света при прохождении через хрусталик. Еще одна функция состоит в контроле усиления. Так, например, Limulus реагирует на интенсивности в пределах 11 лог. единиц. Для того чтобы объять этот огромный диапазон и в то же время обладать механизмами, повышающими чувствительность на низких припороговых уровнях, требуется снижение чувствительности по мере увеличения интенсивности стимуляции. Одним из механизмов такой регуляции усиления служит торможение по принципу обратной связи (см. гл. 17). [c.280]

Как различение двух точек, так и извлечение признаков, когда дело касается пространственных признаков, связано с механизмами латерального торможения и другими видами взаимодействия в сенсорных путях, служащими для усиления контраста между стимулируемыми и нестимулируемыми областями и для усиления изменяющихся стимулов по сравнению со стабильными. Анализ этих механизмов составил одно из главных достижений сенсорной нейробиологии, как будет видно из последующих глав. [c.284]

Другой интересный результат внутриклеточных исследований состоит в обнаружении двухтонового подавления в волосковых клетках. Опыт проводится следующим образом. Регистрируется ответ волосковой клетки на тон характеристической частоты. Затем добавляется второй тон какой-либо частоты выше или ниже характеристической. В результате понижается реактивность клетки в области вокруг характеристической частоты. Такое снижение реактивности представляет собой форму усиления контраста, одио из основных свойств сенсорных систем, рассмотренных в главе 11. Оно проявляется и на высших уровнях слухового пути, и долго считалось, что его создают синаптические механизмы — такие же, как те, которые участвуют в латеральном торможении в других системах. Однако опыты с волосковыми клетками показывают, что в известной степени это свойство существует уже на уровне передачи механического стимула волоскам или в процессе сенсорного преобразования. Из этих исследований возникло представление, что в преобразовании звука в улитке участвуют первый фильтр — бегущая волна — и второй фильтр — рассмотренные выше обостряющие механизмы. [c.407]

Следовательно, функциональное значение нейрогенных локусов заключается, 1) в обеспечении нейральной детерминации клеток, 2) в обеспечении клеток, развивающихся в эпидермальном направлении, белком, содержащим EGF-подобные домены, 3) в обеспечении их рецептором EGF. При этом синтез будущими нейробластами EGF-подобного белка создает вокруг них как бы антинейрогенное поле, в результате чего способность окружающих будущий нейрон соседей к дифференцировке в нейральном направлении подавляется. Если лазером убить такую клетку и снять таким способом образованное ею антинейрогенное поле, то ближайший сосед тотчас заполнит пробел и претерпит нейральную дифференцировку вместо предназначавшейся ему эпидермальной судьбы. Такого рода торможение способности клеток вентральной нейроэктодермальной закладки к развитию в нейральном направлении в результате воздействия клетки, начавшей нейральную дифференцировку, назьшается латеральным торможением (.см. рис. 5.2). [c.116]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология