Нейроны сетчатки

Обсуждая влияние прошлого опыта на зрительную систему, мы сосредоточим свое внимание на развитии синаптических связей, благодаря которым информация, приходящая от двух глаз, объединяется, обеспечивая бинокулярное зрение. Для того чтобы объяснить образование таких связей, нужно сначала описать анатомию зрительной системы взрослого индивидуума. У такого млекопитающего, как обезьяна или кошка, оба глаза воспринимают почти одно и то же внешнее поле и посылают по зрительным путям сигналы в мозг таким образом, что два канала информации, относящейся к одному н тому же участку видимого мира, поступают в один и тот же участок мозга (рис. 18-77). Поэтому в левой зрительной коре имеются две упорядоченные проекции правой половины зрительного поля-одна от левого глаза, другая от правого. В мозгу эти две проекции накладываются друг на друга, хотя и не совсем точно. Входы от двух глаз несколько разделены в пространстве-они представлены узкими (0,4 мм) чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности. Это можно показать путем введения в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервньй клеток в кору головного мозга, каким-то образом проходя через синапсы в передаточных станциях -латеральных коленчатых телах. На радиоавтографах срезов коры ясно видно, что меченые полосы, получающие информацию от меченого глаза, перемежаются немечеными полосами, получающими входные данные 9т немеченого глаза (рис. 18-78). [c.150]

Посмотрите на рис. 59. На нем изображена палочка позвоночного животного. У нее есть внутренний сегмент и наружный сегмент, соединенные шейкой. В области внутреннего сегмента палочка образует синапсы и выделяет медиатор, действующий на связанные с ней нейроны сетчатки. Медиатор выделяется, как и у других клеток, при деполяризации. Во внешнем сегменте имеются особые образования — диски, в мембрану которых встроены молекулы родопсина. Этот белок и является непосредственным приёмником света. [c.232]

Позвольте мне проиллюстрировать этот тезис. Истинная функция нейрона — передача сигналов. Однако мы увидим (гл. 5), что в нервной системе существуют только два типа сигналов электрические и химические. Важно отметить, что сам сигнал содержит очень мало информации. Его специфичность зависит от мест возникновения и приема, т. е. от клеток органов, между которыми он передается. Так, например, причина того, что мы слышим, а не видим звук, кроется не в электрическом или химическом коде нервного импульса, а в том, что зрительная кора затылочной доли головного мозга соединена с нейронами сетчатки, а не уха. При электрическом или механическом, а не оптическом воздействии на сетчатку мы также будем видеть . Любой, у кого искры из глаз сыпались после сильного удара, может подтвердить это. Следовательно, качественно информация, передаваемая нейроном, зависит исключительно от специфичности его соединения, и только количественная характеристика содержится, по-видимому, в самом сигнале сильный стимулятор посылает больше нервных импульсов от рецептора к воспринимающему органу, чем слабый. Опять же нервные импульсы, скажем, оптической или акустической области нашей нервной системы практически неотличимы от нервных импульсов в совершенно других системах, например у более примитивных форм жизни. Сами по себе эти импульсы очень мало информативны даже для узкого специалиста. Таким образом, нейрохимик, изучающий биохимию нейронов, может выяснить только механизм возникновения и передачи сигналов, специфическое содержание (смысл) сигналов недоступно его методам. Он может изучать общие молекулярные реакции, лежащие в основе обработки сигналов, но не результаты этой обработки, т. е. информацию . [c.8]

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

Если одновременно с перерезкой зрительного нерва повернуть глазное яблоко на 180°, то перевернутая сетчатка и в этом случае восстанавливает свои связи с зрительной крышей, и животное снова начинает видеть. Однако теперь оно видит мир перевернутым если, например, над головой животного подвесить пищу, оно сделает бросок не вверх, а вниз. Как показывает элек-трофизнологическое картирование, такое поведение животного обусловлено тем, что каждая область сетчатки восстанавливает связь с тем участком зрительной крыши, который соответствовал ей при нормальном положении глазного яблока (рис. 18-76). Это очень сходно с явлениями, наблюдаемыми при повороте части нервной трубки (разд. 18.7.4), и может быть объяснено ва основе нейронной специфичности. Все выглядит так, как если бы каждый нейрон сетчатки в процессе развития приобретал специфическую позиционную метку, заставляющую его-где бы он позже ни оказался-устанавливать связь с определенным участком зрительной крыши. Согласно основной гипотезе нейроиной специфичности, которая была впервые предложена для объяснения этих фактов, аксон каждого нейрона сетчатки способен узнать соответствующее ему место в зрительной крыще благодаря тому, что клеткн зрительной крыши сами имеют набор таких же (или комплементарных) химических меток, которые зависят от положения той или иной клетки. Образование синаптической связи подчиняется следующему правилу метка пресинаптического нейрона (т.е. аксона, растущего от сетчатки) должна точно соответствовать метке постсинаптического нейрона, находящегося в зрительной крыше. [c.148]

У амфибий и рыб клетки сетчатки направляют свои аксоны главным образом к зрительной крыше, в которой создается упорядоченная проекция видимого мира. После перерезки зрительного нерва эти аксоны регенерируют и вновь образуют упорядоченную проекцию. Если повернуть сетчатку относительно оптической оси глаза, регенерирующие аксоны связывают перемещенные нейроны сетчатки с теми же клетками зрительной крыши, которые соответ ствовали этим нейронам при первоначальном полоокении сетчатки,-так, как будто восстановление связей определяется нейронной специфичностью. Можно думать, что нейроны сетчатки несут определенные метки, зависящие от их местополоомхния, и аксоны этих нейронов предпочтительно соединяются с клетками зрительной крыши, несущими соответствующую метку. В то же время этим аксонам свойственны как конкурентные, так и кооперативные взаимодействия, благодаря чему их окончания упорядоченным образом распределяются по всей имеющейся поверхности зрительной крыши. [c.154]

Такое устройство будет возбуждать тело клетки только в том случае, когда стимул движется по сетчатке в определенном направлении и с определенной скоростью на другие сигналы нейрон отвечать не будет. (Это устройство было в свое время придумано для объяснения работы некоторых нейронов сетчатки, но в дальнейшем оказа- лось, что принцип их работы другой. Сейчас предпола- гается, что нейроны такого типа участвуют в работе слуховой системы.) [c.192]

Рис. 16-37. Зрительный нерв крысы содержит аксоны нейронов сетчатки (указана только одна такая клетка и 3 типа глиальных клеток. Астроциты типа 1 обеспечивают структурную опор> нерва, выполняя роль, аналогичную роли клеток соединительной ткани в конечности. Олигодендроциты и астроциты типа 2 вместе участвуют в образовании оболочки вокруг каждого аксона олигодендроциты обворачиваются вокруг аксона, формируя изолирующий миелиновый слой (см. разд. 19.2.11), а астроциты типа 2 выпускают тонкие отростки, контактирующие с аксонами в местах, где миелиновая оболочка прерывается, образуя перехват Ранвье. Нервный импульс по мере прохождения но аксону распространяется от

У таких млекопитающих, как человек или кошка, поля зрения двух глаз почти совпадают, и зрительные сигналы от них комбинируются в мозгу, что обеспечивает бинокулярное стереоскопическое зрение. Это возможно благодаря тому, что аксоны, передающие сигналы от эквивалентных областей двух сетчаток, образуют синапсы в одних и тех же участках мозга (рис. 19-83). В первичной зрительной зоне коры каждого из полушарий головного мозга имеются две упорядоченные карты (проекции) противоположной половины зрительного поля - одна от левого глаза, а другая от правого. Однако эти две проекции накладываются не совсем точно входы от двух глаз разделены - они представлены узкими чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности Эта картина схематично представлена на рис. 19-83 и может быть продемонстрирована путем введения в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервных клеток в кор> мозга, каким-то образом проходя через синапсы в передаточных станциях - латеральных коленчатых телах. Например, на радиоавтографах срезов зрительной коры взрослой обезьяны ясно видно, что меченые полоски шириной около 0,5 мм, получающие информацию от меченого глаза, перемежаются немечеными полосками такой же ширины, получающими входные сигналы от немеченого глаза (рис. 19-84). [c.371]

Наряду с этими проекционными путями в ряде отделов мозга существуют и короткоаксонные дофаминэргические клетки. В гипоталамусе такие клетки посылают аксоны к срединному возвышен1ю и оказывают модулирующее влияние на секрецию либеринов нейроэндокринными клетками (см. выше). Дофаминэргические нейроны сетчатки, обонятельной луковицы и зрительных сгруктур крыши среднего мозга участвуют в построении местных нейронных сетей. Кроме того, имеется система дофаминэргических клеток вокруг четвертого желудочка, простирающаяся внутри ствола мозга до гипоталамуса. [c.175]

Одним из наиболее изученных примеров могут служить клетки сетчатки позвоночных. В фоторецепторе в ответ на световое воздействие возникают медленные гиперполяризующие потенциалы, обусловленные снижением натриевой проницаемости и сдвигом мембранного потенциала в сторону равновесного потенциала для К+. В нормальных условиях в фоторецепторах сетчатки генерируются только потенциалы такого рода (рис. 8.11). Эти медленные потенциалы обеспечивают передачу информации о световом воздействии — возможно, путем торможения секреции медиатора из окончаний фоторецепторов на других нейронах сетчатки. Поскольку фоторецепторы представляют собой клетки с очень короткими отростками, потенциалы в них могут достаточно эффективно распространяться электротоническим путем, и импульсов в этих клетках нет. Сигналы с фоторецепторов передаются на биполярные и горизонтальные клетки в этих нейронах тоже возникают исключительно градуальные потенциалы. Роль всех этих клеток в обработке зрительной информации мы рассмотрим в главе 17. [c.195]

Установлено, что в результате кратковременной световой стимуляции в нейронах сетчатки повышается содержание белка и РНК. Напротив, продолжительная световая стимуляция, вызывающая утомление, а также выключение световой стимуляции на длительное время путем зашивания век животному, вызывают отчетливое снижение скорости включения С-лейцина в суммарные белкп и в рибонуклеопротеиды ганглионарных клеток сетчатки. [c.181]

Изомеризация ретиналя из цис- в трансформу и последующие конформационные изменения родопсина-это первичные акты процесса зрительного возбуждения. Следующий важный этап, необходимый для генерирования нервного импульса, был выявлен при электрофизиологических исследованиях интактной сетчатки. Квант света вызывает кратковременную гиперполяризацию плазматической мембраны наружных сегтиентов (рис. 3729). Кинетика процесса гиперполяризации зависит от интенсивности светового пучка и уровня устойчивого фонового освещения. Время реакции на единичный фотон составляет около секунды, а на интенсивный падающий свет - несколько миллисекунд. В палочках не возникает потенциала действия. Их реакция на свет может быть различной силы. Величина сигнала, идущего от наружного сегмента к синапсу, зависит от числа поглощенных фотонов. Если взять обладающие полной чувствительностью адаптированные к темноте палочки, то полумаксимальный уровень гиперполяризации наблюдается при поглощении всего лищь 30 фотонов наружным сегментом палочки, содержащим 40 10 молекул родопсина (рис. 37.30). Поглощение единичного фотона адаптированной к темноте палочкой вызывает гиперполяризацию порядка 1 мВ, что улавливается синапсом и передается на другие нейроны сетчатки. Исключительная чувствитель- [c.344]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология