Хроматиновые волокна

Рис. 11-23. Общая схема строения хроматина. Показаны (сверху вниз) двойная спираль ДНК нить, включающая три нуклео-сомы участок хроматинового волокна толщиной 30 нм ряд из десяти смежных петель, образованных таким волокном модель участка метафазной хромосомы и наконец, вся метафазная хромосома. При обсуждении репликации ДНК наиболее важные структуры-это сами нуклеосомы. По-видимому, они остаются связанными с ДНК постоянно, даже при ее репликации. Существенны при репликации ДНК также и петельные домены, которые, как полагают, служат функциональными единицами при экспрессии генов

Хроматин был выделен из ядер и проанализирован. Он состоит из очень тонких волокон, которые содержат 60% белка, 35% ДНК и, вероятно, 5% РНК (разд. 2.7). Хроматиновые волокна в хромосоме свернуты и образуют множество узелков и петель (рис. 27-21). ДНК в хроматине очень прочно связана с белками, называемыми гистонами, функция которых состоит в упаковке и упорядочении ДНК в структурные единицы - нуклеосол<ы. В хроматине содержится также ряд негистоновых белков. В отличие от эукариотических бактериальные хромосомы не содержат гистонов в их состав входит лишь небольшое количество белков, способствующих образованию петель и конденсации (уплотнению) ДНК. [c.873]

В интерфазных хромосомах хроматиновые волокна организованы в домены, или петли, состоящие из 30 000-100 ООО пар оснований и заякоренные на внутриядерном поддерживающем матриксе. Распределение участков генома в такой структуре не случайно. Мож- [c.293]

В интерфазных хромосомах хроматиновые волокна организованы в домены или петли, состоящие из 30000—100000 пар оснований и заякоренные на внутриядерном поддерживающем матриксе. Распределение участков генома в рамках доменной структуры хроматина, вероятно, не является случайным. Можно предположить, что каждый петлеобразующий домен хроматина содержит как кодирующие, так и некодирующие области генов, соответствующих определенной генетической функции. [c.66]

Рис. 38.4. Структура хроматинового волокна диаметром 30 нм, состоящего из суперскрученных фибрилл диаметром 10 нм. Ось волокна направлена перпендикулярно плоскости страницы.

Хроматиновое волокно из упакованных нуклеосом [c.162]

Форма агрегации этих глобул вовлекает ДНК в спирализацию третьего порядка. Как электронные микрофотографии 44], так и данные нейтронной дифракции [45] показывают наличие в структуре хроматинового волокна повторяющихся блоков размером в 11 нм. Модель, предложенг1ая для расположения этих сверхспиралей, имеет конфигурацию соленоида с диаметром 31 нм, где один оборот включает 6 нуклеосом (37). Структура соленоида закрепляется пятым гистоновым белком —Н1, содержание которого составляет примерно одну молекулу на глобулу. Образование витка соленоида дает дополнительный фактор упаковки 6. [c.52]

Хроматиновые волокна напоминают по внешнему виду нитки бус (рис. 27-23). Повторяющиеся, похожие на бусинки структуры этих волокон носят название нуклеосом. Нуклеосома представляет собой комплекс, состоящий из двухцепочечной ДНК длиной около двухсот пар оснований и набора молекул гистонов, вокруг которого дважды обвита эта ДНК нуклеосомы ( бусинки ) имеют диаметр 10-11 нм. В состав каждой нуклеосомы входит восемь молекул гистонов-по две молекулы гистонов Н2А, [c.875]

Рис. 27-23. Нуклеосомы. А. Электронная микрофотография вытянутых хроматиновых волокон видны похожие на бусинки нуклеосомы. Б. Схематическое изображение вытянутого участка хроматинового волокна, иллюстрирующее структуру нуклеосом. В. Схематическое изображение компактной структуры, образованной нуклеосомами и спейсерными участками ДНК.

В промежутках между нуклеосомами расположена соединительная (лин-керная, спейсерная) ДНК, с которой связывается гистон Н1. Длина соединительных участков ДНК варьирует в пределах от 20 до 120 нуклеотидных пар в зависимости от вида организма и типа клеток. В хроматиновых волокнах человека длина этих участков около 50 нуклеотидных пар. Нуклеосомы-это структурные единицы хроматина, вьи л-няющие главным образом функцию плотной упаковки ДНК. В дополнение ж укорачиванию двухценочечной ДНК за счет того, что она обвивает гистоны, добавочное укорачивание и плотная упаковка эукариотической ДНК в хроматине достигается в результате упорядоченного расположения нуклеосом в пространстве (рис. 27-23). Хроматин связан также с негистоновыми белками ядра, которые образуют ядерный матрикс. [c.876]

У высших организмов ДНК находится в хромосомах. Хромосомы имеют разную форму, которая зависит от центрической перетяжки. В каждой хромосоме содержится гигантская молекула ДНК (ММ 101 Да, линейная длина — несколько сантиметров), которая составляет основу хроматина. Хроматин — комплекс ДНК с РНК и белками (ДНК — 30-45%, гистоны — 30-50, негистоновые белки - 4-30, РНК - до 10%). Структурная организация хроматина такова, что позволяет использовать одну и ту же генетическую информацию ДНК, присущую данному виду организма, по-разному в специализированных клетках. При этом основная часть хроматина не активна. Она содержит плотно упакованную ДНК. Активный хроматин составляет в разных клетках от 2 до 11%. Упаковка (компактизация) ДНК следующая. Нуклеосома содержит отрезок двуспиральной ДНК, равный по протяженности 140 парам оснований, обвитый в 1,5 оборота вокруг ядра, состоящего из гистонов (2Н1, 2Н2а, 2Н2в и 2Н3). Степень компактизации — 5 раз. Примерно 90% ДНК входит в состав нуклеосом, 10% содержится в перемычках между нуклеосомами (30-60 пар, связанных с гистоном Н ). Считают, что нуклеосомы содержат фрагменты молчащего хроматина, а перемычки — активного. При развертывании нуклеосомы весь хроматин активный. Диско-идные нуклеосомы имеют диаметр 10 нм и высоту 5 нм. Из них образуются фибриллы. Фибриллы толщиной Ю нм состоят из ряда нуклеосом, касающихся друг друга своими краями и ориентированных плоскими поверхностями вдоль оси фибрилл. Фибриллы скручиваются в спираль, на виток которой приходится 6-7 нуклеосом. В результате образуется хроматиновое волокно диаметром 30 нм. Для того чтобы образовалась митотическая хромосома нормального размера, волокно такого диаметра должно подвергнуться дополнительной компактизации с уменьшением результирующей длины в 100 раз. [c.293]

Электронная микроскопия хроматина кроме нуклеосом выявила еще две структуры высшего порядка—фибриллы диаметром 10 нм и волокна диаметром 25—30 нм. Дисковидные нуклеосомы (см. выше) имеют диаметр 10 нм и высоту 5 нм. По-видимому, фибриллы толщиной 10 нм состоят из ряда нуклеосом, касающихся друг друга своими краями и ориентированных плоскими поверхностями вдоль оси фибриллы (рис. 38.3). Вероятно, фибриллы тоже скручиваются в спираль, на виток которой приходится 6—7 нуклеосом. В результате образуется хроматиновое волокно диаметром 30 нм (рис. 38.4). Витки такой суперспирали должны быть достаточно плоскими, а плоские поверхности нуклеосом последующих витков—параллельными друг другу. Н1-гистоны, по всей вероятности, стабилизируют структуру волокна, но их расположение так же, как и длина спейсерных участков ДНК, точно не определены. Вероятно, нуклеосомы способны формировать еще ряд компактных суперструктур. Для того чтобы образовалась митотическая хромосома нормального размера, волокно диаметром 30 нм должно подвергнуться дополнительной ком-пактизации с уменьшением результирующей длины еще в 100 раз (см. ниже). [c.66]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология