Митотические хромосомы

Рис. 9-36. Микрофотография участка типичной высококонденсированной митотической хромосомы, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Предполагается, что каждый выступ, напоминающий клубенёк, представляет собой конец отдельного петлевого домена. Обратите внимание, как хорошо различимы две идентичные спаренные хрома-тиды, схема которых представлена на рис. 9-35.

Митотические хромосомы транскрипционно инертны. Во всяком случае они так компактны, что в них нельзя различить отдельных локусов. В отдельных участках, которые становятся видимыми при окрашивании методом G-сегментов (как это показано на рис. 28.9), содержится примерно 10 п. н. ДНК, и в них может поместиться много сотен генов. [c.354]

Второй уровень организации заключается в закручивании серий бус в спиральную структуру с образованием волокон размером около 30 нм, которые найдены в интерфазном хроматине и в митотических хромосомах (см. рис. 28.7). При этом плотность упаковки хроматина достигает 40. Пока точно не известно, увеличивается ли [c.359]

Различия между интерфазным хроматином и митотическими хромосомами [c.349]

Частота разрывов пропорциональна длине митотической хромосомы, а не хромосомы слюнных желез. Этот вывод подтверждается тем, что число разрывов в Y -хромосоме, почти целиком гетерохроматиновой и очень короткой в ядрах слюнных желез, сравнимо с числом разрывов, возникающих в Х-хро-мосоме и в четырех плечах аутосом . [c.167]

В случае соответствующих компартментов у бактерий и эукариотических клеток это расхождение еще больше. ДНК содержится только в какой-то ограниченной области, а не заполняет всего компартмента. В бактериальной клетке она организована в нуклеоид, а в интерфазном ядре эукариот представлена массой хроматина. Среди примеров, приведенных в таблице, кульминации достигает необходимость разместить ДНК человека длиной 1,8 м в ядре, диаметр которого может составлять всего лишь 6 мкм (6 X 10 м). При делении эукариотической клетки генетический материал упаковывается еще более плотно и образует индивидуально различимые митотические хромосомы. [c.344]

Нельзя столь же уверенно установить плотность упаковки для бактериального нуклеоида или эукариотического хроматина, поскольку они имеют более аморфную структуру. Однако обычно считается, что митотические хромосомы упакованы примерно в 5-10 раз более плотно, чем интерфазный хроматин, плотность упаковки которого равна, следовательно, 1000-2000. [c.344]

В течение большей части жизненного цикла эукариотической клетки генетический материал находится в ядре в таком состоянии, что индивидуальные хромосомы нельзя различить. Структура интерфазного хроматина в период между делениями не претерпевает видимых изменений. Например, обычно не видно каких-либо перемен в период репликации, когда количество хроматина удваивается. Хроматин имеет нитевидную структуру, однако общую конфигурацию нити в пространстве трудно проследить в деталях. Сами по себе нити хроматина сходны, а может быть, и идентичны тем, которые наблюдаются в митотических хромосомах. [c.349]

Существует корреляция между структурой генетического материала и его транскрипционной активностью. Митотические хромосомы транскрипционно инертны в период клеточного деления транскрипция прекращается. В гетерохроматине также не наблюдается транскрипционной активности. Существуют два класса гетерохроматина, каждый из которых содержит последовательности разного типа, но оба они в равной мере лишены транскрипционной активности. [c.350]

Сравнение генетических и цитологических карт хромосом. Чтобы установить, соответствует ли взаиморасположение генов в группах сцепления, определенное по данным кроссинговера, истинной их локализации в хромосомах, наряду с генетическими картами у дрозофилы были составлены цитологические карты, а затем их сравнили. Для этого использовали различные хромосомные перестройки, главным образом перемещения отдельных участков хромосом (транслокации), возникающие под действием лучей Рентгена. Изучали их сначала на обычных митотических хромосомах, а затем на гигантских хромосомах слюнных лселез. Метод состоит в том, что выпадение какого-либо перемещаемого участка маркированной с помощью кроссинговера хромосомы измеряют как генетически по изменению наследования соответствующих признаков в единицах перекреста, так и непосредственно в нанометрах при наблюдении в микроскоп, а затем составляют сравнительные генетические и цитологические карты хромосом. [c.112]

Похоже на то, что параметры нити размером 30 нм не жестко фиксированы и могут изменяться. Это сделало бы возможным изменение длины ДНК на нуклеосому, а также другие изменения в плотности упаковки. Пока не известно, имеют ли нити одинаковой толщины одинаковую структуру в интерфазном хроматине и в митотических хромосомах. [c.373]

До сих пор мы рассматривали структурные изменения в хроматине, главным образом исходя из того факта, что в митотических хромосомах эухроматин обязательно должен принимать более плотноупакованное состояние. Это периодическое изменение охватывает весь эухроматин более или менее одновременно. Вероятнее всего, что этот процесс контролируется изменениями в белках, широко распределенных по всему хроматину. Изменения противоположного типа происходят при событиях двух типов, имеющих место только в таких топологических условиях, когда структура находится в растянутом состоянии. Это репликация и транскрипция. [c.376]

Митотические хромосомы состоят из максимально сконденсированного хроматина [22] [c.119]

В митотической хромосоме хроматин транскрипционно неактивен синтез РНК с началом конденсации хромосом прекращается Но-видимому, РНК-полимераза не может в этих условиях продвигаться вперед по ДНК, хотя возможно это обусловлено и другими причинами. [c.121]

Каждая митотическая хромосома содержит определенный набор очень больших доменов 121 9.4.4. [c.532]

Физический принцип [364] становится ясен из рис. 2,88. На нем изображена однолучевая система, но используют также и двулучевые системы, в которых применяются два разных пучка света. Для анализа с помощью двулучевой системы хромосомы окрашивают двумя красителями с максимумом флуоресценции при разных длинах волн. Затем митотические хромосомы отделяют от остального клеточного материала и помещают в систему. Их прогоняют одну за другой через заполненную водой измерительную часть устройства, где они последовательно освещаются двумя лазерными пучками (например, одним ультрафиолетовым, а другим - видимым светом с длиной волны 459 нм). Два типа флуоресценции, возникающей в точке пересечения потока хромосом и лазерного пучка, собираются линзой и проецируются на отдельные фотоумножители, благодаря чему можно построить двумерное изображение (рис, 2,89) по двум одномерным для каждого красителя и длины волны, В опыте, представленном на рис, 2,89, были подобраны два таких красителя один из них окрашивал районы, представленные в основном А—Т-па- [c.132]

В ходе описываемых процедур для предотвращения потерь я поломок хромосом, для обеспечения температурного режима (-f4° ) необходимо использовать пластиковые пипетки и пробирки. Клетки блокируют на стадии митоза, митотические хромосомы высвобождают воздействием гипотонического шока и гомогенизацией. Хромосомы очищают дифференциальным центрифугированием, [c.23]

Во время первой метафазы в холодной (без Н) среде мечеными оказывались обе дочерние хроматиды, а в следующем делении в метафазе одна хроматида оказывалась меченой, а другая немеченой. Эти результаты свидетельствуют о полуконсервативном воспроизведении ДНК хромосом (см. схему рис. 6.9) и совместимы с представлением о том, что митотическая хромосома содержит одну двунитевую молекулу ДНК. [c.126]

Интересно определить, возникают ли разрывы по длине хромосомы случайно или некоторые точки хромосом особенно подвержены разрывам. У Drosophila melanogasier расположение разрывов можно определить с большой точностью, изучая хромосомы слюнных желез. Но при этом следует учитывать лишь те разрывы, которые принимают участие в образовании жизнеспособных типов хромосомных перестроек (инверсии и симметричные обмены). В первую очередь следует рассмотреть вопрос о распределении разрывов между эухроматином и гетерохроматином. Участки хромосом, расположенные близ центромеров проксимальные гетерохроматиновые районы) отличаются от остальной массы хромосом тем, что они генетически инертны, т. е. содержат мало генов (или по крайней мере мало таких генов, которые могут быть обнаружены по резкому альтернативному эффекту, производимому их разными аллеломорфами). Эти районы отличаются и цитологически, благодаря их иной окрашиваемости во время митоза и мейоза. Считают, что это связано с различным содержанием нуклеиновой кислоты или сдвигом ее цикла во времени. Гетерохроматиновые районы занимают значительную часть длины хромосом в митозе или мейозе (так, например, одну треть Х-хромосомы), но лишь очень маленькую часть длины хромосом слюнных желез. Было обнаружено, что частота возникновения разрывов в эухроматиновых и гетерохроматиновых районах пропорциональна относительной длине этих районов в митотических хромосомах, но не их относительной длине в хромосомах слюнных желез. Поданным Кауфмана (1939), около 28% всех разрывов в Х-хромосоме возникает в проксимальном гетерохроматиновом районе , который занимает /3 длины митотической хромосомы. [c.167]

У высших организмов ДНК находится в хромосомах. Хромосомы имеют разную форму, которая зависит от центрической перетяжки. В каждой хромосоме содержится гигантская молекула ДНК (ММ 101 Да, линейная длина — несколько сантиметров), которая составляет основу хроматина. Хроматин — комплекс ДНК с РНК и белками (ДНК — 30-45%, гистоны — 30-50, негистоновые белки - 4-30, РНК - до 10%). Структурная организация хроматина такова, что позволяет использовать одну и ту же генетическую информацию ДНК, присущую данному виду организма, по-разному в специализированных клетках. При этом основная часть хроматина не активна. Она содержит плотно упакованную ДНК. Активный хроматин составляет в разных клетках от 2 до 11%. Упаковка (компактизация) ДНК следующая. Нуклеосома содержит отрезок двуспиральной ДНК, равный по протяженности 140 парам оснований, обвитый в 1,5 оборота вокруг ядра, состоящего из гистонов (2Н1, 2Н2а, 2Н2в и 2Н3). Степень компактизации — 5 раз. Примерно 90% ДНК входит в состав нуклеосом, 10% содержится в перемычках между нуклеосомами (30-60 пар, связанных с гистоном Н ). Считают, что нуклеосомы содержат фрагменты молчащего хроматина, а перемычки — активного. При развертывании нуклеосомы весь хроматин активный. Диско-идные нуклеосомы имеют диаметр 10 нм и высоту 5 нм. Из них образуются фибриллы. Фибриллы толщиной Ю нм состоят из ряда нуклеосом, касающихся друг друга своими краями и ориентированных плоскими поверхностями вдоль оси фибрилл. Фибриллы скручиваются в спираль, на виток которой приходится 6-7 нуклеосом. В результате образуется хроматиновое волокно диаметром 30 нм. Для того чтобы образовалась митотическая хромосома нормального размера, волокно такого диаметра должно подвергнуться дополнительной компактизации с уменьшением результирующей длины в 100 раз. [c.293]

В tieKOTopbix участках хроматина нити упакованы очень плотно и находятся в состоянии, напоминающем митотические хромосомы. Этот материал называют гетерохроматином. Степень конденсации таких участков почти не изменяется на протяжении всего клеточного цикла. Различные гетерохроматиновые участки часто агрегируют и образуют темноокрашенный хромоцентр. [c.350]

В интерфазном хроматине и митотических хромосомах, выделенных in vitro, наблюдаются большие петли, состоящие из непрерывной нити, которая, очевидно, закреплена у основания и образует независимые домены, подобные тем, которые обнаруживают в бактериональном нуклеотиде. Эти структуры обсуждаются в гл. 29. [c.350]

Области, находящиеся по обеим сторонам от центромеры, часто богаты сателлитными последовательностями ДНК и могут содержать значительное количество конститутивного гетерохроматина. В отличие от интерфазного хроматина гетерохроматин не сразу заметен в митотических хромосомах, но его можно увидеть, используя метод С-окрашивания. На рис. 28.10 видны тем-ноокрашенные области в районе всех центромер. Это свойство (так же, как и характерные черты интерфазного гетерохроматина) связано не с какими-то особенностями сателлитной ДНК, а зависит от белков, специфически присутствующих в этом месте. Конститутивный гетерохроматин, вероятно, не связан непосредственно с механизмом деления, так как он не всегда обнаруживается рядом со всеми центромерами. [c.352]

Центромеры всех четырех хромосом D. melanogaster агрегируют с образованием хромоцентра, который состоит в значительной степени из гетерохроматина (а у самцов включает целиком Y-хромосому). Учитывая это, можно считать, что около 75% гаплоидного набора ДНК организовано в диски и междиски. Общая длина хромосомного набора (измеренная в метафазе митоза) составляет около 2000 мкм, а эти 75% ДНК содержат 1,3-10 п. н., которые вытянуты на 40 ООО мкм, так что средняя плотность упаковки равна 20. Это ясно показывает, в каком растянутом состоянии находится генетический материал в политенной хромосоме по сравнению с его обычными состояниями в интерфазном хроматине или в митотических хромосомах. [c.356]

Использование методов генетической инженерии позволило клонировать нуклеотидные последовательности мыши, комплементарные са-теллитной ДНК змеи. Сингх и Джоунс показали, что эти последовательности гибридизуются с околоцентромерным участком Y-xpoMO-сомы мыши и не гибридизуются с Х-хромосомой из препаратов митотических хромосом нормальных мышей-самцов. Напротив, в митотических хромосомах мышей XX Sxr эти пробы гибридизуются с концом одной из Х-хромосом. Следовательно, признак Sxr определяется X-хромосомой, несущей гены, которые детерминируют мужской пол и обычно находятся в Y-хромосоме. [c.279]

На рис. 9-3 5 изображена типичная митотическая хромосома на стадии метафазы. Две дочерние молекулы ДНК упаковываются порознь и образуют сестринские хроматиОы, которые удерживаются вместе с помощью центромеры. Митотические хромосомы обычно несут на своей поверхности множество других молекул, в том числе большое количество рибонуклеопротеинов. Если удалить эту оболочку, на электронных микрофотографиях можно отчетливо увидеть, что каждая хро- [c.119]

Использование различных модельных систем при изучении репликации ДНК показало, что у эукариот, как и у прокариот, этот процесс начинается с посадки геликазы на ДНК с помощью инициаторного белка, связывающегося с точкой начала репликации. По мере уоаления двух репликационных вилок друг от друга образуется репликационный глазок. У высших эукариот в течение 8-фазы соседние точки начала репликации, по-видимому, активируются группами (их называют репликационными единицами). Так как репликационная вилка движется со скоростью около 50 нуклеотидов в секунду, для завершения репликации ДНК в пределах одной единицы требуется приблизительно час. В ходе 8-фазы, длящейся 8 ч, по очереди активируются различные кластеры сайтов начала репликации. Порядок активации определяется отчасти структурой их хроматина, наиболее конденсированные области хромосом реплицируются последними. Взаимосвязь между единицами репликации и сегментами на митотических хромосомах эукариот позволяет предположить, что единицы репликации могут соответствовать структурно различающимся доменам интерфазного хроматина. [c.143]

Другим доказательством того, что в ходе развития позвоночных большие блоки ДНК не теряются и не перестраиваются, служит следующий факт. Митотические хромосомы из разных типов клеток после специального окрашивания имеют одинаковую поперечную исчерченность (см. рис. 9-40). Если исходить из этого критерия, следует признать, что набор хромосом в дифференцированных клетках человеческого тела идентичен. Более того, при сравнении геномов различных клеток методами генной инженерии оказалось, что изменения в экспрессии генов, сопу гетвующие развитию многоклеточных организмов, как правило, не сопровождаются изменениями в последовательностях ДНК соответствующих генов (некоторые важные исключения приведены в разд. 18.4.2). [c.177]

Электронная микроскопия хроматина кроме нуклеосом выявила еще две структуры высшего порядка—фибриллы диаметром 10 нм и волокна диаметром 25—30 нм. Дисковидные нуклеосомы (см. выше) имеют диаметр 10 нм и высоту 5 нм. По-видимому, фибриллы толщиной 10 нм состоят из ряда нуклеосом, касающихся друг друга своими краями и ориентированных плоскими поверхностями вдоль оси фибриллы (рис. 38.3). Вероятно, фибриллы тоже скручиваются в спираль, на виток которой приходится 6—7 нуклеосом. В результате образуется хроматиновое волокно диаметром 30 нм (рис. 38.4). Витки такой суперспирали должны быть достаточно плоскими, а плоские поверхности нуклеосом последующих витков—параллельными друг другу. Н1-гистоны, по всей вероятности, стабилизируют структуру волокна, но их расположение так же, как и длина спейсерных участков ДНК, точно не определены. Вероятно, нуклеосомы способны формировать еще ряд компактных суперструктур. Для того чтобы образовалась митотическая хромосома нормального размера, волокно диаметром 30 нм должно подвергнуться дополнительной ком-пактизации с уменьшением результирующей длины еще в 100 раз (см. ниже). [c.66]

Применение разнообразных методов исследований показало, что как в митотической хромосоме, так и в хроматине интерфаз-ного ядра всегда обнаруживаются фибриллярные элементы. Полагают, что степень компактности их укладки может быть разной. Наивысшая плотность упаковки хромосомных фибрилл достигается в митотических хромосомах — наиболее компактных, конденсированных структурах. Воздействуя на изолированные ядра организмов протаминами, гистонами и ионами магния, можно вызвать спирализациЮ хромосом экспериментальным путем. Аналогичный эффект достигается при снижении pH среды увеличение pH, наоборот, способствует деспирализации хромосом. [c.81]

Описание митоза, сделанное после исследования клетки с помощью светового микроскопа, может быть дополнено наблюдениями ультраструктуры ядра под электронным микроскопом. Согласно электронной микроскопии первые изменения структуры ядра осуществляются уже в ранней профазе. При этом в процессы перестройки ядра последовательно вовлекаются все его компоненты. Первоначальные изменения проявляются в конденсировании хроматина во всем объеме ядра. По мере нарастания этого процесса возникают митотические хромосомы с максимальной плотностью упаковки в них фибрилл дезоксинуклеопротеида. [c.100]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология