Синаптонемальный комплекс

Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих хромосом. Синаптонемальный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается фазу после нее (рис. 14-14), удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине, и полагают, что он необходим для осуществления кроссингоаера. Синаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого плотно прилегают два гомолога, так что получается длинная и узкая пара хромосом (бивалент, риа 14-15). Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой лестницы . Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синантонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские [c.18]

Рис. 14-14. Последовательность событий при сииапсисе и разъединении хромосом в профазе I мейоза. Полностью сформированный синаптонемальный комплекс существует на протяжении всей стадии

Рекомбинация в клетках эукариот протекает преимущественно во-время мейоза в синаптонемальном комплексе — структуре, расположенной между парой гомологичных хроматид. Было высказано предположение, что периодически наблюдаемые в этом комплексе узелки -( nodules ), возможно, имеют какое-то отношение к процессу рекомбинации [232]. Во всяком случае, ясно, что кроссинговер и рекомбинация в клетках эукариот представляют собой сложные и высокоорганизованные и неразрывно связанные друг с другом процессы, о которых мы знаем сейчас крайне мало. [c.286]

A. Зиготена. Перед конъюгацией хромосом их образующиеся белковые нити отделены друг от друга затем они сближаются и, когда в одном или нескольких местах инициации синапсиса между хромосомами установится надлежащее расстояние, формируется синаптонемальный комплекс, часто начиная с ковда хромосомы. На примере половых хромосом (X и Y) видно, что для спаривания хромосомам нередко приходится преодолевать огромные расстояния внутри ядра. Темные тельца-ядрьники. [c.20]

Рис. 14-19. Схема образования синаптонемального комплекса между нормальной хромосомой и ее гомологом, имеющим пере-вертутын участок. Подобные структуры указывают на то, что гомологичные хромосомы конъюгируют <5лагодаря локальному сходству определенньпс участков.

ПАХИ-ТБНА-. Как только завершается синапсис по всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии е Продольной щели синаптонемального комплекса появляются крупные рекомбинационные узвлки. которым приписывают важную роль в обмене участками между хромосомами. [c.22]

Как показыв т цитологические исследования, конъюгации хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгации эти нити, по-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемального комплекса и образуя две стороны белковой лестницы . И первоначальные нити, н эти боковые элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что позволяет видеть эти структуры как с помощью светового микроскопа, так и на электронных микрофотофафиях (рис. 14-17). [c.24]

Узелки распределены вдоль синаптонемального комплекса таким же обра- зом, как и перекресты например, подобно перекрестам, узелки отсут- 5 ствуют в тех областях, где синаптонемальный комплекс соединяет отрезки гетерохроматина. Кроме того, генетические и цитологические исследования Показывают, что произошедший кроссинговер препятствует осуществлению другого кроссинговера в близлежащем участке хромосомы. Точно так же и узелки, как правило, не располагаются очень близко друг к другу. 1 [c.24]

В клетках эукариот ДНК упакована в дискретные структуры-хромосомы. Каким образом молекулы ДНК приходят в непосредственное соприкосновение Контакт между парами родительских хромосом осуществляется в раннем мейозе. Процесс назван синапсисом или спариванием хромосом. Гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, образуемых предшествующей репликацией) приближаются друг к другу. Они оказываются латерально связанными в форме синаптонемального комплекса, который у каждого вида имеет характерную структуру. Детали этой структуры могут существенно отличаться. [c.443]

Пример синаптонемального комплекса представлен на рис. 35.1. Каждая хромосома на этой стадии состоит из хроматина, связанного латеральными элементами (которые в данном случае имеют исчерченную структуру). Два латеральных элемента отделены друг от друга центральным элементом. Три параллельные плотные цепи ле- [c.443]

Рис. 35. . Структура синаптонемального комплекса Neotellia свидетельствует о том, что спаривание хромосом не вызывает их наложения друг на друга.

Образование синаптонемального комплекса совпадает с предполагаемым временем кроссинговера, хотя прямых доказательств, что рекомбинационное событие происходит именно на стадии синапсиса, нет. Основная проблема заключается в том, что на этой стадии осуществляется контакт между гомологичными хромосомами, а не гомологичными молекулами ДНК. Только у грибов и насекомых компоненты синаптонемального комплекса связаны между собой сферическими или цилиндрическими структурами. Они лежат поперек комплекса и носят на- [c.444]

На следующей стадии мейоза хромосомы теряют синаптонемальный комплекс хиазмы становятся видимыми как точки, в которых связаны хромосомы. Вероятно, их наличие указывает на осуществление генетического обмена. На более поздних стадиях мейоза хиазмы могут перемещаться к концам хромосом. Такая подвижность говорит о том, что хиазмы являются скорее следствием рекомбинационного события, чем его промежуточным продуктом. [c.444]

СИНАПТОНЕМАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС. Структура, возникающая при конъюгации хромосом, [c.526]

Синаптонемальный комплекс. Структура, обнаруживаемая в мейозе обеспечивает тесный контакт между гомологичными сегментами хроматид. [c.315]

В конъюгации хромосом участвует синаптонемальный комплекс [c.18]

Мы не знаем, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены. Вряд ли для этого необходимо спаривание комплементарных оснований по всей длине взаимодействующих хромосом, поскольку хроматин одного из гомологов в синантонемальном комплексе расположен достаточно далеко от хроматина другого гомолога, а в отдельных случаях синаптонемальный комплекс может объединять участки двух негомологичных хромосом Одно из возможных объяснений состоит в том, что конъюга- [c.18]

ДИПЛОТЕНА. Стадия диплотены в 1 профазе мейоза начинается с разделения конъюгировавших хромосом. Синаптонемальный комплекс распадается, что позволяет двум гомологичным [c.22]

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК. из одной диплоиОной клетки образуются четыре гаплоидные. У животных начальные фазы формирования яйцеклетки и сперматозоида сходны. В обоих случаях в мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени мейоза. В этот период каждая хромосома состоит из бвух тесно сближенных сестринских хроматид. Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе /. когда конъюгация каждой пары гомологичных хромосом закрепляется синаптонемальным комплексом. Как полагают, каждый перекрест происходит при участии крупного рекомбинационного узелка и привоОит к образованию хиазмы, сохраняющейся вплоть Оо анафазы I. В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид. Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку. [c.25]

Изомеризация, как предполагают, необходима дпя того, чтобы между двумя хромосомами мог произойти кроссинговер. Рис. 5-64 показывает, как мог бы протекать этот процесс между двумя сестринситми хроматидами в митотических клетках или между несестринскими хроматидами во время мейоза. Хотя изомеризация должна происходить спонтанно с определенной частотой, в клетках она, возможно, ускоряется или регулируется каким-либо иным путем. Какая-то регуляция осуществляется, по всей вероятности, во время мейоза, когда две спаривающиеся двойные спирали ДНК оказьшаются прижатыми одна к другой в синаптонемальном комплексе. [c.309]

Рис. 15-13. Последовательность событий при синапсисе и разъединении хромосом в I проф азе мейоза. Полностью сф ормированный синаптонемальный комплекс существует на протяжении всей стадии пахитены.

Синаптонемальный комплекс обеспечивает структурную основу, необходимую для рекомбинационных событий, но сам он, вероятно, непосредственно в них не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют рекомбинационные узелки, которые представляют собой очень крупные белковые комплексы с диаметром около 90 нм (для сравнения заметим, что крупная молекула глобулярного белка массой 400000 далътон имеет диаметр порядка 10 нм). Рекомбинационные узелки сидят на некоторых расстояниях друг от друга на лестнице синаптонемального комплекса, между двумя гомологичными хроматидами (см. рис. 15-14). Предполагается, что это место расположения крупных мультиферментных рекомбинационных аппаратов , которые подтягивают друг к другу локальные участки ДНК материнской и отцовской хроматид через область синаптонемального комплекса шириной 100 нм. [c.19]

Рис. 15-14. Схематическое изображение типичного синаптонемального комплекса. Здесь представлен лишь небольшой участок этого длинного, похожего на лестницу образования. Показаны боковые и осевой (центральный) элементы комплекса, а также рекомбинационный узелок Сходные синаптонемальные комплексы обнаруживаются у самых различных организмов - от дрожжей до человека. Однако об образующих эти комплексы

Справочник химика 21

Химия и химическая технология