Ортофосфаты переносчик

Рис. 8.1. Схематическое изображение транспорта основных метаболитов. Чем больше скорость транспорта и степень обмена, тем жирнее стрелки. Так, например, быстрее всего происходит стехиометрический обмен ортофосфата п триозофосфатов при помощи фосфатного переносчика (большие черные стрелки), вто время как прямой транспорт гексозомоиофосфатов идет лишь в незначительной степени и очень медленно (штриховые стрелки).

Кроме того, она должна для этого поступать в хлоропласт со скоростью, соизмеримой со скоростью выделения кислорода. ФГК и оба триозофосфата [фосфоглицериновый альдегид (ФГА) и дигндроксиацетонфосфат] сокращают индукционный период и снимают ингибирующее действие ортофосфата (разд. 7.11 и 7.12). На основании этого наблюдения Хельдт и его сотрудники провели прямые измерения (разд. 8.5), которые позволили сформулировать гипотезу о переносчике ортофосфата в ее современном виде (разд. 7.12 и 8.23). Транспорт всех трех соединений осуществляется при помощи переносчика со скоростями, не уступающими максимальной скорости фотосинтеза или даже превосходящими ее. [c.234]

Рис. 8.16. Снятие пирофосфатом ингибирующего действия ортофосфата на фотосинтез. Ортофосфат подавляет фотосинтез в изолированных хлоропластах ои стимулирует транспорт метаболитов ВПФ-цикла из хлоропластов с помощью переносчика ортофосфата (разд. 8.23). Полное подавление ортофосфатом и обращение этого эффекта при добавлении ФГК (стрелки) показано кривыми Я и IV. Большой избыток пирофосфата (кривая 1) не оказывал ингибирующего действия. Если среда содержала одновременно пирофосфат и ортофосфат (кривая III), то пирофосфат в значительной степени снимал ингибирующий эффект ортофосфата (Walker, 1976).

Проникновения в хлоропласты подвергнуться гидролизу пиро-фосфатазой, освобожденной из разрушенных хлоропластов. Поокольку обычно среда содержи х мало пирофосфатазы, а свободный ортофосфат оказывает на нее ингибирующее действие, в присутствии высоких концентраций пирофосфата скорость гидролиза возрастает незначительно. Впоследствии в прямых экспериментах было показано, что пирофосфат проникает в хлоропласт очень медлеиио и что он связывается с переносчиком ортофосфата (разд. 8.23) и тем самым частично снимает ингибирующее действие ортофосфата. Именно поэтому в изолированных хлоропластах оптимальная скорость фотосинтеза наблюдается обычно в присутствии 5 мМ пирофосфата. При добавлении во внешнюю среду ионов магния пирофосфат поддерживает постоянную концентрацию ортофосфата благодаря тому, что последний выделяется в. результате его гидролиза примерно с такой же скоростью, с какой ортофосфат используется хлоропластами. Одновременно пирофосфат предупреждает ингибирующий эффект ортофосфата, иеизбеж-лый при его концентрациях свыш е 0,5 мМ (разд. 8.7). Кроме [c.237]

В хлоропластах гороха (или в хлоропластах, выделенных из незрелых тканей) реакция на пирофосфат еще более осложняется действием многочисленных факторов. Так, пирофосфат может обмениваться с эндогенным АТР при помощи переносчика аденилатов (разд. 8.25), что приводит к ингибированию (рис. 8.18). Робинсон и Уискич высказали предположение, что пирофосфат может также проникать в хлоропласты с помощью переносчика ортофосфата (разд. 8.23), подвергаться внутри иих гидролизу и снижать экспорт промежуточных метаболитов в результате конкуренции с фосфоглицератом за транспорт из хлоропластов. Это объяснило бы тот факт, что ADP наряду с подавляющим действием на хлоропласты гороха (он либо ингибирует превращение ФГК в триозофосфат, либо создает дефицит ортофосфата за счет обмена между АТР и ADP) обладает стимулирующим действием, если его добавлять вместе с пирофосфатом (который сам по себе привел бы к ингибирова- [c.238]

Все три иеитозомонофосфата ВПФ-цикла снимают ингибирующее действие ортофосфата, ио не сразу, а после некоторой задержки (см. рис. 7.22), что можно расценивать как доказательство их медленного проникновения в хлоропласты. Кроме того, Хельдт и соавторы изучали транспорт, непосредственно измеряя поглощение Р5Ф, подавляемое ортофосфатом, что указывает на медленный перенос (около 1—2 мкмоль па 1 мг хлорофилла в 1 ч) этого нентозомонофосфата через мембрану хлоропластов при помощи переносчика ортофосфата (табл. 8.2). [c.239]

Ка304 или (МН4)2304, что указывает на низкую проницаемость мембраны хлоропластов для сульфат-иона. Вместе с тем еще с 1968 г. известно, что сульфат подавляет фотосинтез в интактных хлоропластах (возможно, замещая ортофосфат при фотофосфорилировании) и что это подавление легко снимается ортофосфатом. Столь же хорошо известно, что в хлоропластах происходит ассимиляционное восстановление сульфата. Недавно Мурью и Дус на основании своих исследований с помощью фильтрации центрифугированием сформулировали понятие о переносчике сульфата, который осуществляет обмен между ортофосфатом и сульфатом со скоростью 20 мкмоль-(мгХл) ч 1. На рис. 8.24 представлены многие из найденных взаимосвязей, в том числе восстановление нитрита в аммиак (разд. 12.9). [c.246]

Валиномицин не снимает осмотического сжатия в присутствии фосфата калия. Следовательно, поглощение фосфата может происходить только благодаря противообмену триозофосфатов или ФГК при помощи переносчика ортофосфата. [c.246]

Как мы уже отмечали в разд. 7.12, косвенные данные позволяют предполагать, что ортофосфат обменивается с фосфатами сахаров. Хельдт и его соавторы обнаружили такой обмен между ортофосфатом и триозофосфатами прн помощи прямых измерений (разд. 8.5), благодаря чему понятие о переносчике ортофосфата обрело реальность (рис. 8.25). Количество ортофосфата, которое выделяется из хлороплг.стов, преннкубирован-ных с з Р-ортофосфатом, эквивалентно количеству использованной С-ФГК, что говорит о строгом сопряжении экспорта и импорта метаболитов (рис. 8.26, 8.27). Ортофосфат не способен свободно диффундировать из хлоропластов выходить оттуда он может лишь в присутствии экзогенной ФГК или триозофосфатов. Кроме того, переносчики транспортируют арсенат и отчасти вещества типа 1-глицерофосфата. Транспорт рнбозо-5-фосфа-та идет медленно, а соединения, подобные фруктозо-6-фосфату, практически совсем не переносятся. Транспорт ортофосфата, [c.247]

Рис. 8.26. Стехиометрия транспорта ортофосфата из хлоропластов и ФГК в хлоропласты при помощи переносчика ортофосфата (Heldt, 1976).

Рис. 8.28. Перенос ортофосфата и ФГК с помощью переносчика ортофосфата. Каждый Переносимый метаболит способен конкурировать с другими транспортируемыми соединениями за этот переносчик (Werdan, Не dt, 1971).

Рис. 8.29. Ингибирующий эффект пиридоксальфосфата (ПФ) на переносчик ортофосфата и его влияние на фотосинтетическую ассимиляцию углерода (табл. 8.3). Как и пирофосфат, пиридоксальфосфат ингибирует переносчик ортофосфата, но его эффект более однозначен, так как в отличие от пнро-фосфата он не является в то же время потенциальным источником ортофос фата. Приведены скорости фотосинтеза при трех концентрациях ортофосфата. Концентрация 0.1 мМ является субоптимальной слева) концентрация 0,5 мМ приближается к оптимальной (в центре) при концентрации 2,5 мМ. проявляется ингибирующее действие справа), так как при этом стимулируется экспорт промежуточных продуктов ВПФ-цикла. Соответственно в первом случае слева) ингибирующий эффект пиридоксальфосфата обусловлен тем, Что он замедляет транспорт ортофосфата в хлоропласты ниже оптимальной скорости. Во втором случае в центре) при оптимальной концентрации ортофосфата ингибирующее действие пиридоксальфосфата выражено слабее. Наконец, в третьем случае справа), где сам ортофосфат играет роль ингибитора, пиридоксальфосфат, подобно пирофосфату, проявляет защитное действие (см. рис. 8.16) (Flugge et al., 1980).

Переносчик ортофосфата ингибируется п-хлорфенилртуть-сульфонатом, пиридоксаль-5-фосфатом (табл. 8.6) и тринитро-бензолсульфонатом. Неорганический пирофосфат связывается с переносчиком с Ки почти в 10 раз большей, чем Кш для ортофосфата, но по скорости транслокации уступает ортофосфату почти в 100 раз. Соответственно при высокой концентрации пирофосфат является прекрасным ингибитором ои защищает изолированные хлоропласты от ингибирующего действия избытка ортофосфата (рис. 8.29). Сейчас уже можно с достаточ- [c.251]

Таблица 8.6. Транспорт метаболитов из стромы хлоропластов, индуцированный высокими концентрациями экзогенного ортофосфата, и его подавление в результате ингибирования переносчика ортофосфата пиридоксальфосфатом (Flugge et al., 1979)

Этот переносчик напоминает в основных чертах переносчик ортофосфата, но отличается от него тем, что переносит дикар-боиовые кислоты и что противообмеи в нем сопряжен не столь строго. Величина К1 ингибирования транспорта малата фума-ратом близка к /<м транспорта фумарата. Конкурентное ниги- [c.253]

В хлоропластах мезофилла С -растеиий (росичка кровяная) есть переносчик фосфата (локализованный в мембране переносчик, обменивающий Р1 и/или анионы органических фосфатов точ ю так лее, как и переносчик в хлоропластах Сз-растений, гл. 8), который катализирует обмен ФЕП н ортофосфата. В изолированных хлоропластах содержится пул ФЕП, который может экспортироваться из хлоропласта в обмен на или ФГК. ФЕП не является проникающим анионом, так как хлоропласты в растворе фосфоенолцирувата калия не набухают и в присутствии валиномицина, и без него. [c.374]

В экстрактах, полученных из протопластов мезофилла С -растений, продуктивность фотофосфорилироваиия можно оценить косвенным путем, измерив зависимое от пирувата связывание СОг. При фиксации СОг, сопряженной с активностью пируват,ортофосфат —дикиназы, пирофосфатазы, аденилатки-назы и ФЕП-карбоксилазы, иа связывание каждой молекулы СОз затрачиваются две молекулы АТР (разд. ПЛ). Такую стехиометрию проверили экспериментально, измерив скорость зависимой от пирувата фиксации СОа в темноте в присутствии АТР [она составляет 40—70 мкмоль-(мгХл) -ч- ]. АТР поглощается хлоропластами с помощью переносчика адениловых нуклеотидов, причем на связывание каждой молекулы Os тратится две молекулы АТР. [c.380]

Углекислотный компенсационный пункт, или СО2-компеисационная точка Переносчик ортофосфата [c.575]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология