Рефлекс втягивания жабр

Без использования гигантского аксона кальмара наше понимание генерации потенциала действия не продвинулось бы так вперед (рис. 12.1) [1, 2]. Аналогично, нейромышечное соединение (рис. 12.2)—это классическая экспериментальная модель синаптической передачи [1, 2]. Простые нервные системы пиявки (Hirudo) и морского моллюска (Aplysia) (рис. 12.3)—ценные модели изучения физиологии поведения 3] (гл. 11). При изучении поведения этих животных, например способности плавать у пиявки и рефлекса втягивания жабры у Aplysia, удалось идентифицировать нейроны, обусловливающие [c.352]

Рис. 19-41. Упрощенная схема нейронных путей, участвующих в привыкании и сенситизации по отнощению к рефлексу втягивания жабры у аплизии. Показано только по одному нейрону из каждой группы.

Рис. 19-42. Механизмы, лежащие в основе адаптации и сенситизации рефлекса втягивания жабры у аплизии Электрически активные нейроны выделены цветом. На верхней схеме представлен нормальный механизм передачи от сенсорного нейрона к мотонейрону, участвующему во втягивании жабры На обеих нижних схемах справа объяснен механизм возникновения в окончании сенсорного нейрона стойких изменений, лежащих в основе памяти, а слева показано, каким образом эти изменения влияют на синаптическую передачу от сенсорного нейрона к мотонейрону, ответственному за втягивание жабры. Представленное объяснение более достоверно для сенситизации, чем для адаптации.

Рассмотренные выше явления привыкания и сенситизации - это лишь очень простые формы научения. Главная особенность более сложных типов научения, наиболее широко изучаемых психологами. - это их ассоциативный характер. Папример. в знаменитых экспериментах Павлова собака научалась связывать звук колокольчика с получением пищи. Аплизия тоже способна к ассоциативному научению. Папример, если сенситизирующий раздражитель (сильный электрический удар) постоянно воздействует одновременно с определенной мягкой стимул которая в норме вызывает лишь слабый рефлекс втягивания жабры, то животное начинает вести себя так, как если бы оно запомнило, что специфическая мягкая стимуляция связана с электрическим ударом, и оно сильно и специфически сенситизируется к слабому раздражителю. Полагают, что в этом случае участвуют те же группы нейронов, что и при простой сенситизации. описанной ранее. Одновременная стимуляция различных частей тела ведет к одновременному возбуждению сенсорных и облегчающих нейронов. Таким образом, когда потенциал действия приходит в окончания сенсорного аксона, открывая в них потенциал-зависимые кальциевые каналы, из облегчающих нейронов выделяется серотонин (или какой-либо нейропептид), вызывающий повышение концентрации циклического АМР внутри аксона. Циклический АМР и сам по себе вызывает простую сенситизацию как полагают, приток Са усиливает этот эффект, приводя к гораздо более сильный сенситизации по сравнению с той, которая возникла бы в результате возбуждения облегчающих нейронов на фоне бездействия сенсорных нейронов. [c.334]

Клеточные механизмы сенситизации тоже изучались на примере рефлекса втягивания жабры у аплизии. В качестве настораживающего стимула можно использовать разряд сильных электрических импульсов, подаваемый на кожу животного. Если после выработки привыкания подать такой стимул, исходная реакция втягивания жабры частично восстановится (рис. 30.4А и Б). Как показало изучение миниатюрных ВПСП, это восстановление обусловлено увеличением числа квантов медиатора, высвобождаемых окончанием чувствительного нейрона в ответ на каждый импульс. [c.307]

Иоцицептивные нейроны, активируемые электрическим ударом, образуют связи с пресинаптическими окончаниями сенсорных нейронов, участвующих в рефлексе втягивания жабры. Используя разнообразные подходы, Э. Кэндел с сотрудниками и Дж. Шварц показали, что медиатором ноцицептивных нейронов служит серотонин и что при возбуждении этих нейронов в окончаниях сенсорного нейрона активируется серотонин-чув-ствительная аденилатциклаза. Активация аденилатциклазы через ряд промежуточных этапов (см. гл. 9) приводит к фос-форилированию белков. Как полагают, фосфорилирование белка, образующего кальциевые каналы, сопровождается увеличением кальциевого тока. Возможно и другое объяснение фосфорилирование этого белка могло бы уменьшать кальциевый ток, а в результате увеличивалась бы длительность потенциала действия и как следствие внутрь входило бы больше ионов Са + (рис. 30.4В). [c.307]

Известно, что болевое раздражение усиливает рефлекс втягивания жабры у моллюска аплизии за счет модуляции секреции передатчиков сенсорными нейронами. Повышение чувствительности происходит за счет снижения К-прово-димости и соответствующего увеличения продолжительности потенциала действия, Б результате чего усиливаются Са-рефлекс и экзоцитоз. Болевое раздражение вызывает выделение серотонина облегчающим нейроном в окончаниях сенсорных нейронов. Серотонин, в свою очередь, увеличивает синтез цАМФ, активность протеинкиназы А и степень фосфорилирования белка, тесно связанного с К-каналом. В результате происходит закрытие канала. Блокада К-каналов приводит к тому, что приходящий в нервное окончание потенциал действия спадает медленно продленные потенциалы действия удерживают потенциал-зависимые Са-каналы в открытом состоянии, вследствие чего приток ионов Са возрастает. Это, в свою очередь, ведет к опорожнению большего числа синаптических пузырьков. К блокаде К-каналов приводит также добавление АТФ и К субъединицы протеинкиназы А в мембранные препараты нейронов добавление протеинфосфатазы обусловливает открывание К-каналов. [c.342]

Наиболее изученной системой такого рода является моноси-наптическая дуга безусловного рефлекса втягивания жабры и сифона в ответ на слабое тактильное раздражение сифона у брюхоногого моллюска аплизии (Р.Оое1е1 е1 а1., 1986). Амплитуда этого рефлекса кратковременно ( 1 ч) повышается при однократной и долговременно ( 7 дней) — при повторяющейся болевой стимуляции области головы или хвоста. В обоих случаях сенситизация связана с повышением эффективности синапсов между сенсорными нейронами сифона и мотонейронами жабры и сифона. С удлинением периода болевой стимуляции продолжительность сохранения сенситизации также постепенно увеличивается кратковременная сенситизация перерастает в долговременную. [c.386]

Pue. 2.6. Сенснтизация является такой формой обучения и памяти, при которой ответ на стимул усиливается под влиянием другого, более сильного стимула. Здесь рефлекс втягивания жабры у аплпзии усиливается в результате ноцицеп-тивного раздражения области головы. Этот стимул активирует нейроны, которые возбуждают облегчающие вставочные нейроны (В.Н.), последние оканчиваются на синаптических окончаниях сенсорных нейронов. Эти нейроны пластичны. т.е. способны изменять эффективность своего синапса. Медиатор облегчающих вставочных нейронов, предположительно серотонин (точки в кружке), модулирует выделение медиатора сенсорного нейрона на возбуждающие вставочные нейроны и мотонейроны. [c.39]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология