Гигантский аксон кальмара

Рис. 5.1. Регистрация мембранного потенциала нервной клетки, о — путем введения внутриклеточного (микро)электрода б—путем введения электрода внутрь аксона (возможно, только при очень большом диаметре аксона, например в случае гигантского аксона кальмара).

Таблица 5.1. Ионы аксоплазмы и крови кальмара. Внеклеточная концентрация ионов (кровь) практически равна ионной концентрации морской воды, которая обычно используется как внешняя среда в экспериментах с гигантскими аксонами кальмаров

Таблица 17.2. Концентрация ионов (ммоль/л) во внеклеточной среде и внутриклеточной жидкости гигантского аксона кальмара (приблизительные значения из Hodgkin, 1958)

Какова природа возникновения потенциала покоя Мембрана клетки выполняет роль эффективного барьера на пути ионов, и ее проницаемость различна для различных ионов (рис. 5.2). Так, она практически непроницаема для ионов натрия, но пропускает ионы калия, которые поэтому главным образом и обусловливают потенциал покоя. Концентрация ионов внутри клетки, напрнмер в гигантском аксоне кальмара, в 20 раз выше, чем снаружи (табл. 5.1). Их положительные за- [c.111]

При изучении натриевых каналов было показано, что ворота и механизм инактивации расположены в разных участках канала. Фермент пролаза, введенный внутрь гигантского аксона кальмара, откусывает часть натриевого канала, торчащую из мембраны. После такой процедуры канал продолжает открывать ворота под действием деполяризацииг но не инактивируется. Таким образом,, [c.110]

На рис. 5.3 показано, что мембранный потенциал гигантского аксона кальмара почти полностью обусловлен равновесным потенциалом К+ если внеклеточная концентрация ионов калия меняется, то изменяется потенциал покоя в соответствии с [c.113]

Тревога поднялась только в 1939 г. Одновременно две группы исследователей в двух местах — Кол и Кертис, работавшие на морской станции Океанологического института в Вудс-Холе (США), и Ходжкин и Хаксли,, работавшие на морской станции в Плимуте (Англия),— измерили ПД и ПП на самом совершенном уровне тогдашней экспериментальной техники они взяли гигантский аксон кальмара, т. е. одиночное нервное волокно, ввели электрод внутрь волокна и смогли таким образом непосредственно измерить разность потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны одной клетки, а не на пучке волокон. [c.81]

Эксперименты по блокированию солями четвертичного аммония позволили получить более точные данные о структуре и свойствах обеих функций калиевого канала. Ионы тетраэтиламмония (ТЭА) блокируют выходящий калиевый ток. В гигантском аксоне кальмара подобный эффект наблюдался только при попадании ТЭА внутрь нервного волокна во время перфузии аксона. Отсюда следует, что канал пронизывает мембрану асимметрично. Еще более интересно то [27], что блокирующая способность ионов четвертичного аммония увеличивается при замене одной из этиловых групп более длинной гидрофобной боковой цепью (рис. 6.8). Эти производные не просто блокируют, они инактивируют уже начавшийся калиевый ток (рис. 6.9), как бы проникая в открытый канал. [c.156]

Каким образом реализуется потенциал действия Возвращаясь к гигантскому аксону кальмара с потенциалом покоя —70 мВ, введем некоторые понятия. Смещение этого потенциала в менее отрицательную область называется деполяризацией, а увеличение отрицательного значения — гиперполяризацией. Оба состояния можно достигнуть, подавая соответствующим образом направленный ток через электрод, введенный в аксон. [c.116]

Шумовой анализ в гигантском аксоне кальмара выявляет проводимость одиночного канала, равную 12-10 Ом , что в три раза выше, чем у натриевого канала [30]. Те же измерения показали, что плотность натриевых каналов на единицу площади мембраны в пять раз выше, чем плотность калиевых. Если допустить, что открывание канала осуществляется по принципу все или ничего , продолжительность открывания одиночного канала равна 1 мс. Вероятно, каналы не взаимодействуют между собой. [c.159]

Глиальные клетки иногда связаны друг с другом контактными зонами, где может происходить метаболический обмен. Напротив, от нервных клеток они всегда отделяются щелью щириной, по крайней мере, 20 нм. Однако есть основания предполагать, что метаболический обмен происходит также между глией и аксонами, причем роль посредника в этом процессе может играть межклеточная концентрация ионов калпя [10]. Так, было показано, что в гигантских аксонах кальмара — модельной системе многих нейробиологических исследований — 20—40% глиальных белков с М 20 000—200 000 переносятся в аксон по еще неизвестному механизму [10]. [c.31]

В биофизике нерва сыграли большую роль методы работы на изолированных аксонах — введение мпкроэлектродов в аксон Я перфузия, т. е. выдавливание аксоплазмы из волокна и ее замена искусственными растворами. Особенно удобна работа на гигантских аксонах кальмара. [c.363]

Проводимость мембраны для ионов натрия ыа зависит от потенциала и времени. Ходжкин и Хаксли [3] вывели следующее уравнение в случае гигантского аксона кальмара [c.134]

После того как научились менять ионный состав внутреннего содержимого гигантского аксона кальмара, стало [c.143]

На рис. 6.10 представлена особая модель, имитирующая работу гигантского аксона кальмара. В перехвате Ранвье седалищного нерва лягушки ТЭА способен проявлять ингибирующий эффект с обеих сторон мембраны. Поэтому калиевый канал в этом случае должен иметь воронкообразные расширения с двух сторон. Однако и здесь инактивация наблюдается только изнутри аксона. Следовательно, воротный механизм в миелинизированных волокнах тоже располагается на внутренней стороне мембраны. [c.158]

У многих животных обнаружены гигантские нервные волокна, т. е. волокна особенно большого диаметра. Про гигантский аксон кальмара мы уже много говорили. Но гигантские волокна обнаружены и у дождевых червей, и у пиявок, и у речного рака, и у других животных, В чем же роль этих волокон [c.147]

Расчеты полностью подтвердили все предсказания (рис. 44). Оказалось, что при расширении волокна в 6 раз ПД не может пройти через это расширение. Шестикратное расширение является критическим, если мембрана волокна точно такая, как у гигантского аксона кальмара если же эта мембрана более низкого качества (меньше амплитуда ПД, выше порог), то блокирование возникает цдр меньших расширениях. т [c.188]

НИЯ потока ионов калия внутрь так, чтобы суммарный ток иопов через мембрану был равен нулю. Подставив значение [К+ои1]/[К+1п] = 1/20 для гигантского аксона кальмара (табл. 5.1), получим к+ = —75 мВ. [c.113]

В настоящее время более общепринятой является не ионообменная гипотеза, а гипотеза существования в клетках ионного насоса, выкачивающего из клеток ионы На+ и накачивающего в них ионы К+. Для. изучения этого процесса были использованы различные методические подходы. Из гигантского аксона кальмара можно, например, удалять всю цитоплазму, а оста ВШуюся клеточную оболочку заполнять различными ионными растворами. Сходным образом можно заполнить и тени эритроцитов. Наличие переноса ионов внутрь клеток и из клеток в окружающую среду наблюдалось как на указанных выше объектах, так и на различных интактных клетках других типов. Оказалось, чтО перенос ионов блокируется ингибиторами, например цианидом, который, как известно, нарушает почти все процессы окислительного метаболизма в клетках. Однако блокирование цианидом сним-ается при добавлении к клеткам АТР или других фосфатных соединений, характеризующихся высоким значением потенциала переноса групп. [c.361]

С начала века уже известно, что между внешней и внутренней поверхностью мембраны клетки устанавливается разность электрических потенциалов ( рис. 5.1). Бернштейн впервые назвал его мембранным потенциалом, возникающим в связи с неравномерным распределением ионов на внешней и внутренней стороне клетки. Более подробному описанию этого явления способствовали две методологические находки в 1936 г. Янг открыл гигантский аксон кальмара, который стал своеобразным даром для работающих в области электрофизиологии, а в 1946 г. Грехам и Геранд усовершенствовали микроэлектрод — стеклянную трубочку (диаметр <1 мкм), заполненную концентрированным раствором электролита и вводимую в клетку без ее повреждения (рис. 5.1, а). Преимущество гигантского аксона кальмара связано с его размерами. Диаметр аксона равен [c.110]

Продолжим сравнение аксона с электрическим кабелем специфическое сопротивление аксоплазмы гигантского аксона кальмара Rm равно 30 Ом, а сопротивление внеклеточного пространства Rout равно 20 Ом. Медный провод такой же толщины проводит ток в —10 раз лучше. Изоляция сокращает потери (сопротивление мембраны =1000 Ом, а при толщине мембраны 5 нм i m=10 Ом/см). Качество кабеля определяется [c.116]

Вновь обсудим электровозбудимые каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов Ыа+ и К+. Тщательный анализ возникновения потенциала действия гигантского аксона кальмара, проведенный Ходжкин и Хаксли [1—3], показал, что существуют по крайней мере два различных (отдельных) капала после деполяризации мембраны открывается натриевый канал, обусловливающий входящий поток ионов Ыа+ через некоторое время открывается калиевый канал и поток ионов К+ устремляется в противоположном направлении (рис. 6.1). Известно, что проницаемость мембраны для ионов Ыа+ и К+ не увеличивается одновременно. Кроме того, имеются еще два факта, которые доказывают существование двух отдельных каналов. [c.132]

Другие блокаторы, например 4-аминопиридин и 3,4-диамино-ппридин [29], даже в гигантском аксоне кальмара ингибируют калиевый ток с обеих сторон мембраны. Вероятно, аминопиридин связывается с закрытым каналом. [c.158]

Мы уже упоминали, что в аксоплазме имеются такие филамент-ные структуры как нейрофиламенты. Диаметр этих структур 10 НхМ, они располагаются между нейротрубочками (диаметр 24 нм) и филаментами актина (диаметр 6 нм). Поэтому нейрофиламенты составляют класс промежуточных филаментов [6], которые были найдены в различных клетках и к которым принадлежат кератиновые филаменты эпителиальных клеток, глиальные филаменты и десминовые филаменты клеток мышц. Их функциональная роль заключается в создании своеобразного клеточного скелета. В электронном микроскопе видны разветвления волокон. Нейрофиламенты из нерва кролика состоят нз трех белков с 68 000, 150 000 и 200 000. До сих пор только два белка нейрофиламентов с Л1 200 ООО и 60 000 были выделены из гигантского аксона кальмара [7]. Они чувствительны к действию Са +-зависимой протеазы и поэтому их нелегко получить в интактном состоянии. Все белки нейрофнламейтов фосфорилируются сАМР-зависимой киназой. [c.312]

Без использования гигантского аксона кальмара наше понимание генерации потенциала действия не продвинулось бы так вперед (рис. 12.1) [1, 2]. Аналогично, нейромышечное соединение (рис. 12.2)—это классическая экспериментальная модель синаптической передачи [1, 2]. Простые нервные системы пиявки (Hirudo) и морского моллюска (Aplysia) (рис. 12.3)—ценные модели изучения физиологии поведения 3] (гл. 11). При изучении поведения этих животных, например способности плавать у пиявки и рефлекса втягивания жабры у Aplysia, удалось идентифицировать нейроны, обусловливающие [c.352]

Электровозбудимые мембраны играют первостепенную роль в изучении сложных неравновесных явлений, протекающих в биологических системах. Именно их сложность делала до последнего времени невозможным количественное описание большинства биологических систем. Нервные мембраны — одно из немногих исключений в биологии они были изучены количественно весьма подробно как в экспериментальном, так и в теоретическом плане. Одной из наиболее изученных систем является гигантский аксон кальмара. Диаметр его составляет приблизительно 500 мкм, что дает экспериментальные преимущества по сравнению с другими системами, поскольку в этот аксон гораздо легче вставить микроэлектроды, чтобы стимулировать или регистрировать его электроактивность. В понимании механизма действия электровозбудимых мембран большую роль сыграла работа Ходжкина и Хаксли [9.4] на гигантском аксоне кальмара, использовавшая метод фиксации напряжения (рис. 9.7 и 9.8). Они развили также успешное феноменологическое описание динамических свойств нервной мембраны, которое до сих пор занимает центральное место в электрофизиологии. [c.350]

Основные эксперименты по электростимуляции нервных клеток были проведены Колом, Ходжкином и Хаксли на гигантском аксоне кальмара. На рис. 101 приведена схема экспериментальной установки. Мембранный потенциал измеряли с помощью двух хлорсеребряных электродов сравнения, соединенных с исследуемыми жидкостями микропипетками,заполненными физиологическим раствором (0,9%-ный раствор Na l), желатини- [c.235]

Б) Воротная функция одиночных К-каналов. Нэтч-кламп регистрация токов одиночных К-каналов в гигантском аксоне кальмара при ступенчатых сдвигах напряжения от —100 до -Ь50 мВ. Во избежание контакта с окружаюш ими шванновскими клетками аксон был надрезан, и микропипетка прижата к цитоплазматической поверхности мембраны. В верхней части рисунка приведены 9 последовательных записей токов через каналы с проводимостью 20 пСм. Нижняя кривая изображает результат усреднения токов одиночных каналов по ансамблю (усреднение 20 записей). [c.131]

Постоянные времени Хт, и и стационарные состояния гпсю, h a и Псю, рассчитанные из эмпирических уравнений модели Ходжкина—Хаксли для мембран гигантского аксона кальмара при 6,3° С. Деполяризация мембран приводит к увеличению moo и Пао и уменьшению /loo- Постоянные времени релаксации принимают максимальные значения в области потенциала покоя и становятся короче при любом сдвиге от потенциала покоя (по В.ПШе, 1970). [c.179]

Комбинируя методы внутриклеточной перфузии, фиксации потенциала и синхронного накопления сигнала, К. Армстронг и Ф. Безанилла обнаружили на гигантском аксоне кальмара малый асимметричный ток смеш ения, связанный предположительно с активацией Ма -каналов. [c.180]

Так, в гигантском аксоне кальмара автоколебания в мембранах могут возникать под действием внешнего тока. Рассматривая семейство главных изоклин, рассчитанных для разных значений тока, можно определить, в каких условиях (т. е. при каких значениях токов) возникают повторные потенциалы действия. Внешний ток входит только в выражение для изоклины d(f/dt = О и поэтому при увеличении тока изменяется лишь ее характер (рис. XXIII.29). Повторные ответы возникают, когда особая точка, смещаясь с левой ветви изоклины d(f/dt = О на среднюю, становится неустойчивой. При дальнейшем увеличении тока особая точка смещается со средней ветви на правую и вновь становится устойчивой. Повторные ответы прекращаются, и возникает устойчивая деполяризация под током. [c.195]

Через год, воспользовавшись открытием гигантского аксона кальмара, те же авторы показали, что у этого волокна при возбуждении сопротивление мембраны тоже падает, и тоже не до нуля, а даже меньше, чем у нителлы примерно в 40 раз. [c.80]

Рио, 21. Эквивалентная схема мембраны гигантского аксона кальмара а — аксоплазма, в — морская вода, омывающая аксон). Ее поведение описывается системой уравнений Ходжкина — Хаксли (см. ниже) [c.90]

Вернемся теперь к нервам. Электрическую структуру нервного волокона в принципе угадал еще Гальвани. (Правда, он рассуждал о целом нерве, а не о составляющих его отдельных нервных волокнах.) Он писал, что внутри нерва имеется проводящая среда, окруженная изолирующей оболочкой, подобно проводу от электрической машины, заизолированному воском. С помощью специальных химических экспериментов Гальвани пришел к правильному выводу, что изоляция нерва образована жироподобными веществами. Дальнейшее изучение строения уже отдельных нервных волокон подтвердило догадку Гальвани. А в 1946 г. Ходжкин и Раштон экспериментально показали, что такие одиночные волокна, как гигантский аксон кальмара, ведут себя подобно бесконечному кг-белю, т. е. к ним полностью применима теория Томсона. Они вводили в аксон микроэлектрод и пропускали черс з него ток, создавая в этой точке изменение мембранно о потенциала. С помощью второго микроэлектрода мною-кратно измеряли разность потенциалов на мембране па разных расстояниях от первого электрода (рис. 33, а). Потенциал действительно спадал по экспоненте. Константу затухания можно найти непосредственно по графику спада потенциала (рис. 33, б). Оказалось, что длина аксона кальмара во много раз больше его константы затухания. После этого Ходжкин и Раштон провели расчеты, которые были, так сказать, обратной задачей по сравнению с первым приложением теории Томсона. При расчете трансатлантического кабеля нужно было, зная удельные сопротивления материалов жилы и изоляции кабеля, рассчитать его параметры (диаметр жилы, толщину изоляции). Здесь же был готовый кабель — аксон, но удельные сопротивления его оболочки — мембраны и жилы — аксоплазмы былинеиз- [c.130]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология