Фотофосфорилирование точка точки сопряжения

Одну из интересных гипотез, объясняющих механизм образования АТФ в митохондриях в процессе окислительного фосфорилирования, предложил В. С. Скулачев. Есть основания считать, что эта гипотеза может быть плодотворной и при рассмотрении фотофосфорилирования в хлоропластах. В. С. Окулачев обратил внимание на то, что при удалении из митохондрий адениинуклео-тидов нарущается сопряжение и фосфорилирование (при переносе электронов по цитохромам). Добавление АТФ в среду восстанавливало первоначальное сопряжение. Это привело к мысли об особой роли адениннуклеотидов в образовании АТФ. [c.205]

Согласно уравнению на стр. 428, для восстановления одной молекулы СОг необходимы 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ-Н. Для образования двух молекул НАДФ-Н (см. рис. 29) фотосистема I должна поднять на более высокий энергетический уровень четыре электрона, столько же электронов должна дать фотосистема II. для получения одной молекулы Ог. Так как для отщепления одного электрона необходим один световой квант, то для образования двух молекул НАДФ-Н и одной молекулы Ог необходимы 8 квантов. Если считать, что на каждую пару электронов в течение всего процесса приходится одно фотофосфорилирование, то при переходе двух пар электронов от фотосистемы II к фотосистеме I должно образоваться две молекулы АТФ. Однако для восстановления СОг необходимы три молекулы АТФ. Если перенос пары электронов сопряжен с фотофосфорилированием в двух местах, как предполагают многие исследователи, то возникают четыре молекулы АТФ. Возможно, что при определенных условиях вступает в действие циклический поток электронов, который вырабатывает только АТФ. Эффективность фотосинтеза в природе намного ниже величин, вычисленных, исходя из молекулярных процессов. Например, сахарный тростник запасает в виде органических соединений до 8% поглощенной световой энергии. Кроме того, суммарная эффективность фотосинтеза понижается за счет процессов фотодыхания, протекающего в митохондриях фотосинтезирующих клеток. Фотодыхание рассматривают как короткозамкнутую цепь фотосинтеза, при котором восстановительная способность электронов расходуется не на восстановление СОг, а на восстановление молекулярного кислорода. Оно не сопровождается окислительным фосфорилированием АДФ. [c.429]

Предположение о том, что Хе (о нем можно судить по образующемуся в темноте АТФ после предварительного освещения суспензии без кофакторов фотофосфорилирования) представляет собой трансмембранный протонный градиент, имело целый ряд оснований. Во-первых, если принять химическую гипотезу сопряжения, то количество молекул АТФ, образующихся после предварительного освещения, должно быть [c.209]

Бычья АТФ-синтетаза катализировала фотофосфорилирование Это был результат, чудовищный с точки зрения сторонника химической или конформационной схемы сопряжения. [c.90]

Наличие двух участков сопряжения у бактерий доказывается тем, что при использовании в качестве разобщителя валиномицина наблюдается снижение интенсивности образования АТФ в два раза. В то же время добавление в этих условиях феназинметасульфата (ФМС) предотвращает снижение интенсивности фотофосфорилирования. В последнем случае число участков сопряжения уменьшается, так как ФМС накоротко замыкает электронтранспортную цепь, но скорость оборота элект ронов по циклу повышается, так как обходятся наиболее медленные участки электронтранспортной [c.188]

Исследование разобщения и сравнение разобщенных процессов с окислительным фосфорилированием позволяют глубже попять механизм самого фотофосфорилирования. Было показано, что ЭДТА удаляет из хлоропластов белок, служащий для сопряжения этих двух процессов. Б то же время механизм действия остальных, в химическом отношении совершенно различных, разобщающих агентов пока остается не выясненным. Понимание взаимодействия переноса электронов и фосфорилирования еще более затрудняется вследствие тех особенностей, которые свойственны различным медиаторам переноса электронов, особенно ферредоксину и ФМС. Так, например, согласно наблюдениям Дэвенпорта [20], скорость медиируемого фер-редоксином восстановления метгемоглобина может увеличиваться в присутствии аммиака, но не в присутствии фосфорилирующих аген- [c.576]

В случае, самом простом с формальной точки зрения и описанном здесь очень кратко, электрон, отда нный хлорофиллом в активном центре, возвращается к нему через ряд промежуточных окислительных соединений. Все эти темповые этапы экзергоничны, причем с кольцевым движением электрона сопряжен синтез АТФ. Таким образом, ни с одним из звеньев окислительно-восстановительной цепи не происходит необратимого химического изменения. Посторонний донор электрона не требуется. Это самый простой и, возможно, самый оригинальный пример потока электронов [74]. Синтез АТФ посредством кольцевого потока электронов называется дикл.ическим фотофосфорилированием. [c.95]

Фотофосфорилирование в хлоропластах (и хроматофорах бактерий) во многом похоже на окислительное фосфорилирование. Так, если суспензия хлоропластов класса II (с разрушенной внешней оболочкой), в которых имеется свободный доступ метаболитов и реагентов к преимущественно интактным гра-нальным мембранам, освещается в среде, содержащей АДФ и Фн, то проис.ходит синтез АТФ [2]. Как и в митохондриях, этот синтез сопряжен с транспортом электронов, который здесь идет от воды к НАДФ. Движущую силу для транспорта создает энергия излучения, поглощенного двумя различными фотосистемами. Электроны текут спонтанно вдоль цепи окислительновосстановительных ферментов, как и при окислительном фосфорилировании, при этом образуется АТФ. Однако в данном случае отношение Р/2е редко превосходит 1 [3]. [c.311]

Для синтеза АТР в этом случае нужен только циклический транспорт электронов, запускаемый фотосистемой I. Из схемы, приведенной на рис. 5.2, А, видно, как это может происходить. Под действием света пигмент Р/оо переходит в возбужденное состояние и отдает свой электрон. Этот электрон попадает сначала на железо-серные центры, а затем на ферредоксин, который при этом восстанавливается. Однако в отличие от того, что происходит при нециклическом переносе электронов, в данном случае восстановленный ферредоксин не переносит свой электрон на NADP+, а отдает его цитохрому Ь, откуда он по цепи переносчиков вновь возвращается на Pjoo. Таким образом, электрон проделывает циклический путь, единственным измеримым продуктом которого является АТР. Образование АТР обеспечивается механизмом сопряжения, подобным, возможно, тому механизму, который действует при нециклическом фотофосфорилировании, хотя переносчики электронов в двух этих случаях могут быть неидентичными. Число молекул АТР, образующихся при переносе одного электрона, до сих пор не определено. Причина в том, что из двух необходимых величин относительно легко измерять только количество АТР, синтезированного за какой-то промежуток времени, тогда как оценить число электронов, перенесенных. по циклической цепи за тот же промежуток времени, не так просто. [c.80]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология