Циклическое фотофосфорилирование. Поток электронов

В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование [c.698]

Имеется мнение о том, что в ходе онтогенеза увеличивается отношение АТФ/НАДФ.Нг в хлоропластах. Это может происходить или в результате более тесного сопряжения образования АТФ и электронного потока или повышения интенсивности циклического фотофосфорилирования по сравнению с нециклическим. При отмирании фотосинтезируюших клеток или листьев (например, в осенний период) происходит сначала исчезновение функции фосфорилирования, а затем — образования восстановителя. [c.194]

С электронными потоками в пределах фотосистемы I связан еще один тип фотофосфорилирования — псевдо-циклический. Псевдоциклическое фотофосфорилирование можно рассматривать как химический зашунтированный нециклический процесс. Он активируется такими катализаторами, как феназинметасульфат, флавинмононукле-отид, витамин Кз- В противоположность циклическому псевдоциклическое фосфорилирование подавляется диуроном и требует присутствия кислорода, который вовлекается, по-видимому, в цепь окислительно-восстановительных превращений. [c.84]

II и I, а также участок, соответствующий этапу фосфорилирования. Таким образом, при освещении фотосистемы I электроны могут совершать циклические переходы-покидать реакционный центр фотосистемы I и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона череЬ такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света. Циклический поток электронов не сопровождается реальным образованием NADPH и вьщеле-нием кислорода, однако ему сопутствует фосфорилирование ADP до АТР-так называемое циклическое фотофосфорилирование (рис. 23-14). Суммарное уравнение для циклического потока электронов и фотофосфорилирования имеет простой вид [c.698]

Индуцированный светом поток электронов в хлоропластах как циклический, так и нециклический, сопрякен с образованием макроэргических соединений фосфора (АТФ). Вввду сопряженности синтеза АТФ с некоторыми окислительно-восстановительными реакция-ш в транспортной цепи электронов пути переноса последних обсуждаются еще в главе "Фотосинтетическое фосфорилирование". Компоненты транспортной цепи электронов от вОды к СО2, состав обеих фотосистем, реакции, которые осуществляются при их участии, процессы фотофосфорилирования детальнее излагаются ниже. [c.171]

Для зеленых растений конечное звено цепи переноса электронов четко установлено, чего нельзя сказать о бактериях. В этом случае выявить фотохимический синтез восстановленных промежуточных соединений со значением потенциала, близким к потенциалу ферредоксина, не удалось. Полагают, что акцептором электронов является хинон (вероятнее всего, убихинон) [102]. Поскольку Е° хинона близко к нулю, для восстановления NADP+ необходимо использовать обращенный поток электронов , приводимый в действие с помощью АТР. Обращение потока могло бы иметь место за счет окисления половины фотовосстановленного хинона в цепи переноса электронов окисленным Хл+ реакционных центров, которое сопряжено с синтезом АТР (циклическое фотофосфорилирование). [c.48]

Согласно уравнению на стр. 428, для восстановления одной молекулы СОг необходимы 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ-Н. Для образования двух молекул НАДФ-Н (см. рис. 29) фотосистема I должна поднять на более высокий энергетический уровень четыре электрона, столько же электронов должна дать фотосистема II. для получения одной молекулы Ог. Так как для отщепления одного электрона необходим один световой квант, то для образования двух молекул НАДФ-Н и одной молекулы Ог необходимы 8 квантов. Если считать, что на каждую пару электронов в течение всего процесса приходится одно фотофосфорилирование, то при переходе двух пар электронов от фотосистемы II к фотосистеме I должно образоваться две молекулы АТФ. Однако для восстановления СОг необходимы три молекулы АТФ. Если перенос пары электронов сопряжен с фотофосфорилированием в двух местах, как предполагают многие исследователи, то возникают четыре молекулы АТФ. Возможно, что при определенных условиях вступает в действие циклический поток электронов, который вырабатывает только АТФ. Эффективность фотосинтеза в природе намного ниже величин, вычисленных, исходя из молекулярных процессов. Например, сахарный тростник запасает в виде органических соединений до 8% поглощенной световой энергии. Кроме того, суммарная эффективность фотосинтеза понижается за счет процессов фотодыхания, протекающего в митохондриях фотосинтезирующих клеток. Фотодыхание рассматривают как короткозамкнутую цепь фотосинтеза, при котором восстановительная способность электронов расходуется не на восстановление СОг, а на восстановление молекулярного кислорода. Оно не сопровождается окислительным фосфорилированием АДФ. [c.429]

Формальная простота и несомненно большое значение для организмов циклического потока электронов, связанного с фотофосфорилированием, приводит некоторых к предположению, что этот циклический поток электронов более фундаментален и более древен, чем нециклический [74, 75, 86, 90, [c.100]

Если НАДФ находится в восстановленном состоянии и не может быть акцептором электрона от ферредоксина, то поток электронов направляется по другому пути, акцептируется цитохромами циклической системы транспорта и используется в синтезе АТФ. В настоящее время признается, что оба вида фосфорилирования независимы друг от друга и осуществляются при участии разных систем. С другой стороны, работа с ингибиторами показала, что в изолированных хлоропластах можно подавить одними и теми же веществами как окислительное, так и фотофосфорилирование. Это может быть результатом малой избирательности ингибитора, а такл е следствием общности отдельных звеньев аппарата окислительного и фотофосфорилирования. [c.34]

Как растениям, так и бактериям только для ассимиляции углерода в цикле Кальвина требуется больше АТФ, чем НАД(Ф) Н, а именно 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД(Ф)-Н на 1 молекулу СОг. Если на 1 молекулу НАДФ-Н (на пару электронов) производится только 1 молекула АТФ, то недостающее количество АТФ должно восполняться каким-то другим образом, по-видимому в основном за счет циклического. фотофосфорилирования. Акцептором электрона в циклическом потоке электронов у растений может опять-таки быть ферредоксин [76, 82, 430, 1836]. В циклическом процессе электроны могут течь от ферредоксина к одному из членов мостика между фотосистемой I и фотосистемой II. Однако, каков вклад каждого из этих процессов (нециклического и циклического) в поставку АТФ для ассимилирования углерода, еще не ясно [1007, 1519, 1842, 1871]. [c.127]

В отличие от изолированных хлоропластов бесклеточные бактериальные препараты осуществляют циклическое фотофосфорилирование в отсутствие экзогенных кофакторов, которые медиируют транспорт электронов. На фиг. 236 представлена предполагаемая схема циклического функционирования бактериальной фотосистемы, которая может происходить в изолированных хроматофорах бактерий. В этом циклическом процессе функционируют два цитохрома, RHP (цитохромоид с), убихинон, флавопротеид и ферредоксин из них только RHP не имеет аналога у зеленых растений. С другой стороны, у бактерий не встречается пластоцианин. Предполагается, что в этой схеме обратного потока с фосфорилированием сопряжены две точки. [c.580]

Предполагается, что циклический поток электронов и фотофосфорилирование включаются в растительной клетке тогда, когда она вполне обеспечена восстановительной силой в форме NADPH, но при этом испытывает потребность в дополнительном количестве АТР для других метаболических нужд. Однако относительно регуляции этого циклического пути мало что известно. [c.699]

По фотофосфорилированию у растений выполнено огромное число научных работ [1707, 1870]. Сравнительная роль нециклического и циклического фотофосфорилирования была установлена исследователями школы Арнона [1338]. Было показано, что в противоположность бактериям, у которых преобладает циклический процесс, у растений в фотосинтезе доминирующим фотохимическим процессом, по-видимому, является нециклическое фотофосфорилирование, поскольку, кроме того что оно поставляет АТФ, оно также представляет собой единственный механизм, выполняющий перенос водорода (через ТПН) от воды к СОг. Таким образом, циклическое фотофосфорилирование у растений, вероятно, удовлетворяет потребность в АТФ для ассимилирования углерода, которая не удовлетворяется полностью нециклическим фотофосфорилированием . Гест [685, 686], не соглашающийся с мнением о роли циклических процессов у бактерий, считает нециклический поток электронов и фотофосфорилирование высокоусовершенствованным и уникальным процессом — фо-тофитотрофией. Первый сравнительно устойчивый акцептор электронов в нециклическом потоке у растений — ферредоксин [76—78, 81, 82, 88], но поиск первичного акцептора элек- [c.126]

Поток электронов через электрон-транс-портн>ю цепь от фотосистемы И к фотосистеме 1 приводит к возникновению протонного градиента, который в свою очередь приводит к синтезу АТР. Таким образом, свет вызывает передвижение электронов от Н2О к NADPH с одновременным генерированием АТР. Кроме того, протонный градиент и соответственно АТР могу быть генерированы без образования NADPH в результате процесса, называемого циклическим фотофосфорилированием. вслед за поглощением света фотосистемой [c.201]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология