Транспорт механизмы сопряжения

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен. [c.100]

П. Митчелл высказал предположение, что система переноса электронов и протонов и переносящая протоны АТФаза возникли независимо друг от друга и, вероятно, неодновременно как разные способы генерации Арн+, необходимого для обеспечения энергией процесса избирательного транспорта питательных веществ в клетку. Последующая встреча обеих систем в клетке положила начало сопряжению процессов транспорта электронов и фосфорилирования в результате обращения работы АТФазы. Это сделало возможным запасание свободной энергии окисления в молекулах АТФ. Близкий состав и аналогичная структура энергопреобразующих мембран, большое сходство механизмов сопряжения у разных групп прокариот и эукариот указывают на то, что возникшая на раннем этапе эволюции система сопряжения электронного транспорта и фосфорилирования была использована всеми организмами без принципиальных изменений. [c.348]

Изучение механизма сопряжения дает ответ на основные вопросы каким образом транспорт электронов служит источником энергии и как эта энергия передается в реакцию АДФ + АТФ. [c.177]

Всасывание аминокислот в кишечнике может включать разные механизмы их транспорта через стенку кишечника и капилляров осмос, диффузию и активный транспорт. Особая роль в процессе всасывания принадлежит ворсинкам слизистой оболочки кишечника, в которых происходит АТФ-зависимый транспорт аминокислот, сопряженный с транспортом ионов натрия (Na" ) или водорода (Н+). [c.250]

МЕХАНИЗМЫ СОПРЯЖЕНИЯ ТРАНСПОРТА С МЕТАБОЛИЗМОМ И ДВИЖЕНИЕМ ЭНЕРГИИ [c.53]

Гипотеза транслокации групп (разд. 1.4) включает специфические молекулярные механизмы сопряжения транспорта ионов с метаболизмом. [c.34]

В мембранном аппарате локализовано (и это очень важно) сопряженное с транспортом электронов фосфорилирование, по существу близкое к окислительному фосфорилированию в митохондриях. Есть основания думать, что механизм сопряжения между окислением и фосфорилированием осуществляется с помощью мембран. [c.103]

В то время как механизм пассивного транспорта, как правило, известен, механизм сопряжения транспорта вещества с обеспечивающей этот процесс энергией химической реакцией остается не ясным. Вероятно, при функционировании Na K " -АТРазы происходит временное фосфорилирование белка переходящими с АТР-ионами фосфата. Это в свою очередь вызывает изменение конформации фер.мента, приводящее к переносу натрия из клетки в межклеточную жидкость, а калия в противоположном направлении (рис. 99). [c.232]

Одновременное протекание этих двух различных процессов — химических реакций образования и диссоциации комплекса и массопереноса (диффузии) — является следующим признаком облегченного транспорта. Механизмы как несопряженного транспорта, так и сопряженно-облегченного транспорта, или транспорта с переносчиком, будут рассмотрены на нескольких примерах. [c.344]

Вероятно, у разных компонентов дыхательной цепи существуют разные механизмы сопряжения транспорта электронов с перемещением протонов. Аллостерические изменения конформации белковой молекулы, связанные с транспортом электронов, могут в принципе сопровождаться перекачиванием протонов, подобно тому как перемещаются протоны при обращении действия АТР-синтетазы (разд. 7.2.3). Кроме того, как уже упоминалось, при переносе каждого электрона хинон захватывает из водной среды протон, который затем отдает при высвобождении электрона (см. рис. 7-30). Поскольк убихинон свободно передвигается в липидном бислое, он может принимать электроны вблизи внутренней поверхности мембраны и передавать их на комплекс b- i около ее наружной поверхности, перемещая при этом через бислой по одному на каждый перенесенный электрон. С помощью более сложных моделей можно объяснить и перемещение комплексом Ь-С двух протонов на каждый электрон, предположив, что убихинон повторно проходит через комплекс b- i в определенном направлении. [c.456]

Несмотря на то, что механизмы бактериального и растительного фотосинтеза имеют много общего, между ними есть некоторые частные различия. Фотофизические и первичные фотохимические стадии любого фотосинтеза универсальны с тем лишь исключением, что у бактерий функцией фотохимически активного пигмента обладает не хлорофилл, а бактериохлорофилл. Наиболее выраженные различия обнаруживаются на стадии электронного транспорта и сопряженного с ним фосфорилирования. Они касаются числа фотосистем, управляющих электронным транспортом, природы и последовательности расположения в цепи переносчиков электронов. Кроме того, между различными представителями бактериального мира отмечается некоторая вариабельность по всем этим признакам. [c.89]

Существует несколько гипотез, объясняющих механизм сопряжения. Одной из них является хемиосмотическая теория. Цепь транспорта электронов функционирует как протонная (Н+) помпа, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. Эндоэргический процесс выброса протонов из матрикса возможен за счет экзоэргических окислительно-восстановительных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к возникновению разности концентрации с двух сторон митохондриальной мембраны более высокая концентрация будет снаружи и более низкая - внутри. Митохондрия в результате переходит в энергизованное состояние, так как возникает градиент концентрации Н+ и одновременно разность электрических потенциалов со знаком плюс на наружной поверхности. [c.177]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным -кислородом. В процессе флавинового дыхания происходит перенос двух электронов с флавопротеидов на молекулярный кислород, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и пероксида-зой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу цитохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД-Нз является молекулярный кислород, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.200]

Мол. механизмы генерирования и утилизации энергии на промежут. этапах О.в. изучает биоэнергетика, к-рая рассматривает сопряжение биол. окисления с фосфорилированием. Это обусловлено тем, что своб. энергия гидролиза осн. продукта фосфорилирования-АТФ и в меньшей степени др. фосфатных производных, напр, гуанозинтрифосфата, креатинфосфата,-обеспечивает в сопряженных р-циях синтез сложных соед., мьппечное сокращение, транспорт соед. через биол. мембраны против градиента концентрации (активный транспорт), создание на мембране электрич. потенциала, разряд к-рого, в частности, обеспечивает проведение нервного импульса и др. биоэлектрич. явления. Энергия гидролиза АТФ может также трансформироваться в световую энергию или служить в организме источником тепла. [c.316]

На рис. У1-33 представлен концентрационный профиль компонента (нитрат-ионы), который переносится против градиента концентрации по механизму сопряженного транспорта. Дополнительный компонент, участвующий в процессе (хлорид-ионы), не показан на схеме. Вид концентрационного профиля показывает, что в пограничных [c.348]

И. Молекулярные механизмы сопряжения электронного транспорта [c.79]

Для любого специалиста в этой области — работает ли он в основном с ферментами или с рецепторами — трудно отличить одну модель от другой. В случае нейромедиаторов интерпретация экспериментальных данных даже более затруднена, так как антагонист всегда ингибирует связывание агониста. Он может также ингибировать одну из стадий процесса, протекающую после связывания, например транспорт ионов через открытый канал, закрыв его как пробка в трубке, или сопряжение между связывающим центром медиатора и ионным каналом, т. е. открывание канала. Первый механизм, по-видимому, лежит в основе действия многих местных анестетиков, тогда как второй относится к некоторым эффекторам адренэргических рецепторов (см. ниже). [c.248]

На первый взгляд энергозависимый синтез АТР, по-видимому, нельзя рассматривать как нейрохимическую проблему, но между передачей сигнала и энергетическим сопряжением существует некоторое сходство. Оба этих процесса имеют много общего и осуществляются с помощью белков, встроенных в липидные мембраны. Их взаимосвязь четко прослеживается при обсуждении фотозависимого протонного насоса у галофильных бактерий (с. 181). Бактериальный рецептор, аналогичный рецепторам нейрона (гл. 8 и 9), воспринимает сигнал из окружающей среды и передает его внутрь через плазматическую ме.мбрану. Следовательно, энергия света внешнего сигнала обеспечивает внутриклеточный синтез АТР. Изучение бактериородопсина и механизма сопряжения фоторецепции, а также энергозависимого транспорта протонов (и наконец, синтеза АТР) представляет особый интерес при исследовании нейрорецептора. [c.171]

Вкратце рассмотрим a +.Mg + ATPaay мембраны саркоплазматического ретикулума, биохимические особенности которой подробно охарактеризованы. Молекула фермента состоит иэ одной полипептидной цепи (AI 100 000), возможно, это протеолипид. Частичное расщепление трипсином показало, что обе функции —гидролиз АТР и транспорт ионов — осуществляются на разных участках одной и той же полипептидной цепи. Фрагмент триптического расщепления с М 30 000 содержит участок, который, как и в Na+,K+-Ha o e, кратковременно фосфорилируется АТР другой фрагмент с М 20 000 может быть встроен в искусственную липидную мембрану с появлением селективной кальциевой проводимости. Возможно, что он представляет собой ионофор [9]. При этом, однако, не выяснен механизм сопряжения энергии гидролиза АТР с ионным транспортом. [c.179]

Ионный транспорт через селективные каналы. Классификация ионных каналов. Воротные механизмы действия потенциалзависимых ионных каналов. Структурно-функциональная организация ионных каналов мембран (потенциалзависимые калиевые, натриевые, кальциевые каналы). Молекулярные основы функционирования систем первично-активного и вторично-ак-тиЬного транспорта. Структура, функциональные и физиш хи-мические свойства Ма+, К" - АТФазы и Са "-АТФазы. АТР как регулятор активного транспорта ионов На и К. Механизм сопряжения гидролиза АТР и Са -насоса. Липидный контроль за меж субъединичными взаимодействиями в олигомерных ансамблях транспортных АТФаз. [c.283]

Сопряжение переноса воды с активным транспортом растворенных веществ. Как выяснилось, механизм сопряжения переноса воды и растворенных веществ тесно связан с ультраструк-турной геометрией транспортирующего эпителия. В отношении этой геометрии эпителий делится на два основных тина, главное [c.140]

Необходимо отметить, что натриевые насосы как системы активного транспорта характерны для структурных мембран клетки, первыми при-нимаюшими на себя воздействие внешней среды и не требующими для функционирования высокого электрического сопротивления. Иначе обстоит дело с сопрягающими мембранами, выполняющими главную функцию —аккумулирование энергии —и требующими высокого электрического сопротивления [15, 33]. В этом случае действуют протонные насосы, которые служат главными узлами механизма сопряжения процессов окисления и фосфорилирования при генерации мембранного потенциала дыхательной цепью и АТФ-азой. При этом одна система разделяет водород на Н+ и /, а вторая — молекулу НгО, гидролизующей АТФ, на Н+ и НО-. [c.432]

Вероятно, у разных компонентов дыхательной цепи существуют разные механизмы сопряжения транспорта элекфонов с перемещением протонов. Например, убихинон одновременно с транспортом электрона к комплексу b- j, по-видимому, переносит и протон. Это возможно потому, что при связывании каждого электрона убихинон захватьшает из водной среды протон, который затем отдает в момент передачи электрона ферментному комплексу (см. рис. 9-17). Убихинон свободно диффундирует в липидно [ бислое [c.32]

Рис. 55. Схема молекулирного механизма сопряжения транспорта сахаров и аминокислот с транспортом ионов натрия в эпителии тонкой кишки.

Косопряженный транспорт имеет место, например, при переносе ионов (см. рис. VI-25, т. е. пример с U-образной трубкой). Если переносятся катионы, то для соблюдения электронейтральности одновременно должны переноситься и анионы. Ниже мы будем обсуждать главным образом противосопряженный транспорт, поэтому термин сопряженный транспорт будет для краткости употребляться, когда мы имеем дело именно с такой ситуацией. Механизм сопряженного транспорта представляет интерес, поскольку он открывает воз- [c.342]

Большой интерес в случае облегченного транспорта представляют ионы, поскольку многие комплексообразователи оказываются особенно подходящими переносчиками для ионнообменных компонентов. Примером сопряженного транспорта является перенос нитрат-иона (N0 ). Третичные амины или четвертичные аммониевые соли обладают свойством образовывать комплексы с анионами. Сродство между анионом и анионообменным компонентом в основном определяется плотностью заряда аниона, которая в свою очередь зависит от размера и валентности аниона. По сродству к четвертичной аммониевой соли анионы располагаются в следующий ряд I > N0 > N02 > СГ > НгРО - > Н807 > 80 " > НСО3 > РО > С0 . Для удаления из разбавленного раствора аниона N0 по механизму сопряженного транспорта необходимо, чтобы сродство другого компонента к переносчику было ниже, чем у нитрата, но в то же время это сродство не должно быть слишком низким, так как в противном слу- [c.344]

Бактерии приспособлены к жизни в гораздо более вариабельных и обычно менее благоприятных условиях окружающей среды, чем митохондрии или хлоропласты. В результате бактерии приобрели целый ряд систем для транспорта субстратов, таких, как аминокислоты и сахара. Первоначально хемиосмоти-ческая теория Митчелла возникла из попыток объяснить механизм активного транспорта в бактериях. Интересно отметить поэтому, что одна из бактериальных транспортных систем — фосфотрансферазная — представляет собой пример механизма, наиболее близкого к гипотетическому механизму векторной транслокации групп . Второй класс бактериальных транспортных систем — это хемиосмотические механизмы, сопряженные с переносом протонов третий включает ряд помп, использующих энергию гидролиза АТР. [c.171]

Для синтеза АТР в этом случае нужен только циклический транспорт электронов, запускаемый фотосистемой I. Из схемы, приведенной на рис. 5.2, А, видно, как это может происходить. Под действием света пигмент Р/оо переходит в возбужденное состояние и отдает свой электрон. Этот электрон попадает сначала на железо-серные центры, а затем на ферредоксин, который при этом восстанавливается. Однако в отличие от того, что происходит при нециклическом переносе электронов, в данном случае восстановленный ферредоксин не переносит свой электрон на NADP+, а отдает его цитохрому Ь, откуда он по цепи переносчиков вновь возвращается на Pjoo. Таким образом, электрон проделывает циклический путь, единственным измеримым продуктом которого является АТР. Образование АТР обеспечивается механизмом сопряжения, подобным, возможно, тому механизму, который действует при нециклическом фотофосфорилировании, хотя переносчики электронов в двух этих случаях могут быть неидентичными. Число молекул АТР, образующихся при переносе одного электрона, до сих пор не определено. Причина в том, что из двух необходимых величин относительно легко измерять только количество АТР, синтезированного за какой-то промежуток времени, тогда как оценить число электронов, перенесенных. по циклической цепи за тот же промежуток времени, не так просто. [c.80]

Непористые реакционно-диффузионные мембраны отличаются от прочих химической формой связи компонентов разделяемой смеси и исходного материала мембраны. Химические реакции приводят к образованию новых веществ, участвующих в транспорте целевого компонента. Массоперенос компонентов разделяемой газовой смеси определяется не только внешними параметрами и особенностями структуры матрицы, но и химическими реакциями, протекающими в мембране. В подобных системах за счет энергетического сопряжения процессов диффузии и химического превращения возможно ускорение или замедление мембранного переноса, в определенных условиях возникает активный транспорт, т. е. результирующий перенос компонента в направлении, противоположном движению под действием градиента химического потенциала этого компонента. В сильнонеравновесных мембранных системах могут формироваться структуры, в которых возникают принципиально иные механизмы переноса, например триггерный и осциллирующий режимы функционирования мембранной системы. Обменные процессы такого рода обнаружены в природных мембранах, но есть основания полагать, что синтетические реакционно-диффузионные мембраны в будущем станут основным типом разделительных систем, в частности, при извлечении токсичных примесей из промышленных газовых выбросов. [c.14]

Активный транспорт веществ осуществляется такими же механизмами, но протекает против концентрационного градиента и для своего осуществления должен быть сопряжен с энергодающим процессом. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы. Примером систем активного транспорта ионов является Ма /К -АТФаза плазматических мембран животных клеток, которая выкачивает из клетки ионы натрия в обмен на ионы калия, затрачивая на выполнение этой работы АТФ в стехиометрии ЗМа /2К /1АТФ. Са -АТФаза осуществляет активный транспорт кальция через мембрану со стехиометрией 2Са /1АТФ. [c.304]

Как уже сказано, окислительное фосфорилирование в митохондриях сопряжено с ионным транспортом. Это система сопряженных процессов, а не отдельная химическая реакция. Слэйтер (1953) предположил, что в результате огсислепия возникают первичные макроэрги — прол1ежуточпые вещества, обладающие избытком свободной энергии и участвующие в фосфорилировании. Такие вещества не были обнаружены и физический механизм предлагаемого процесса не ясен. Химическая гипотеза Слэйтера оставлена. [c.432]

Окислительным фосфорилированием называют сопряжение двух клеточных процессов экзергонической реакции окисления восстановленных молекул (НАДН Н" или ФАДН2) и эндергонической реакции фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Впервые представление о сопряжении между аэробным дыханием и фосфорилированием АДФ было высказано в 30-х гг. XX столетия В. А. Энгельгардтом. Несколько позже, в 1940 г., В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 происходит в митохондриях при транспорте электронов от субстрата к кислороду через цепь дыхательных ферментов. Большой вклад в развитие концепции и механизма окислительного фосфорилирования внесли А. Ленинджер, П. Митчелл, С. Е. Северин, В. П. Скулачев, П. Бойер, Д. Е. Аткинсон и др. [c.200]

Известен механизм транспорта, получивший название облегченной диффузии, требующий для переноса веществ через мембрану участия транслоказ. Перенос веществ в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат. Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот. Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий накачивать в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высокой специфичностью к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для движения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии. Транспорт такого рода должен быть поэтому сопряжен с реакциями, продуцирующими энергию в химической или электрохимической форме. [c.51]

Имеющиеся экспериментальные данные подтверждают вьщви-нутый в начале 60-х гг. XX в. английским биохимиком П. Митчеллом хемиосмотический механизм энергетического сопряжения электронного транспорта с фосфорилированием. П.Митчелл обратил внимание на судьбу протонов при электронном транспорте, которые переносятся в этом процессе через мембрану в одном направлении, создавая градиент концентрации по обе стороны мембраны (см. рис. 25). Перенос электронов и протонов обеспечивается определенным сорасположением мембранных переносчиков, а также свойствами самой мембраны, в первую очередь ее непроницаемостью для протонов. [c.365]

Способы получения архебактериями энергии включает бес-хлорофилльный фотосинтез, брожение, аэробное и анаэробное дыхание, при котором конечными акцепторами электронов могут быть СО2 и другие С,-соединения, молекулярная сера, N0 , Ре " и Мо . У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины, хиноны, цитохромы. Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорвдирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма, не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания, в процессе которого происходит образование метана. [c.415]

Появление Оз открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь. соединения, имеющие биогенное происхождение.) Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования —окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты. [c.438]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология