Флоэма разгрузка

Поступление в клетки флоэмы комплекса Н+ — сахароза ( загрузка ) и его выделение из клеток флоэмы ( разгрузка ), вероятно, происходят путем перемещения молекул через мембрану с участием пермеазы. Незаряженные молекулы сахарозы проталкиваются через пермеазу ионами Н+, причем направление нетто-диффузии определяется электрохимическим градиентом Н+. [c.225]

Разгрузка ситовидных трубок происходит в местах потребления растворенных веществ, например в корне, плодах, запасающих органах и зонах роста. Удаление из раствора неводных молекул поддерживает здесь низкое осмотическое давление, а следовательно, и гидростатический градиент во флоэме. Вслед за растворенными веществами из нее выходит и вода [c.138]

Рис. 13.29. Передвижение растворимых органических веществ, например сахарозы, по флоэме зеленого растения. Такое передвижение осуществляется в три этапа, а именно движение растворенных веществ от фотосинтезирующих клеток к ситовидным трубкам (их загрузка), транслокация по флоэме и разгрузка в местах, где эти вещества используются.

Гипотеза Мюнха чисто физическая, и не объясняет, почему ситовидные трубки должны оставаться живыми и метаболически активными. Она не объясняет также, каким образом клетки мезофилла листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против осмотического градиента известно, что у флоэмы /о более отрицательный, чем у фотосинтезирующей ткани. С учетом этого гипотеза Мюнха бьша впоследствии дополнена — в нее включили механизм активной загрузки растворенных веществ в ситовидные трубки. Он подразумевает, что осмотический и гидростатический градиенты начинаются не в фотосинтезирующем мезофилле, а непосредственно во флоэме. Кроме того, полагают, что разгрузка флоэмы на уровне потребителей — тоже активный процесс. Такая современная версия гипотезы Мюнха называется гипотезой тока под давлением. [c.135]

При разгрузке ситовиднъхх трубок растворенные вещества, вероятно, уходят из них в передаточные клетки по плазмодесмам. В результате водный потенциал трубок повышается (становится менее отрицательным). Это тормозит потенциальный осмос извне и поддерживает гидростатический градиент между местами загрузки и разгрузки флоэмы. Полагают, что последний процесс может идти и через плазмалемму ситовидных трубок в их клеточные стенки и далее апопластным путем. [c.137]

В листьях сахароза, первичный подвижный продукт фотосинтеза, должна поступать в ситовидные трубки против градиента концентрации. Примечательно то, что листовые жилки ветвятся-многократно до тех пор, пока диаметр их окончаний не оказывается равным толщине нескольких сосудов и ситовидных трубок. В этом месте они тесно примыкают к мезофильным клеткам, принимающим активное участие в фотосинтезе. У сахарной свеклы Beta vulgaris) сахароза накачивается в эти концевые трубки непосредственно из стенок окружающих клеток мезофилла и мелких межклетников, куда она сначала транспортируется из клеток мезофилла (рис. 8.6). Транспорт сахарозы во-флоэму избирателен и сопряжен с активным метаболизмом. Вероятно, при этом происходит совместное проникновение (ко-транспорт) сахарозы и водорода (Н+) через специфическук> пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, благодаря градиенту pH и электрохимическому градиенту. Позднее при разгрузке энергия необходима для откачивания ионов водорода из ситовидных трубок с помощью АТР-зависимого переносчика ионов Н+. Этот фермент использует для перемещения ионов Н+ через мембрану энергию, высвобождаемую при гидролизе АТР. Ионы водорода затем могут диффундировать назад, в клетку вместе с сахарозой, используя специфическую протонно-сахарозную пермеазу и двигаясь по электрохимическому градиенту ионов Н+. [c.253]

Общепризнано, что транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обуславленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов В зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное аличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Критическими этапами в поддержании системы являются загрузка. растворенных веществ в ситовидные клетки и их разгрузка. Полагают, что загрузка включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов Н+ с участием специфической пермеазы, обусловленный градиентом pH и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы Н+ выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТР. Удержание сахарозы в ситовидных трубках против высоких осмотических градиентов связано, вероятно, с такими же активными процессами. [c.256]

Передвижение ассимилятов по ситовидным трубкам проиц-ходит со скоростью 50—100 см/ч и включает в себя три взаимосвязанных процесса загрузку флоэмы, транспорт ассимилятов по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы. [c.296]

Наиболее обоснована предложенная Э. Мюнхом (1926) гипотеза потока под давлением. Согласно этой гипотезе между фотосинтезирующими клетками листа, где в симпласте накапливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты (например, корнем), создается осмотический градиент, который в ситовидных трубках превращается в градиент гидростатического давления. В результате во флоэме возникает ток жидкости под давлением от листа к корню. В настоящее время эта гипотеза получила поддержку благодаря изучению механизмов загрузки и разгрузки флоэмы — решающих факторов дальнего транспорта ассимилятов. Сохраняющаяся в ситовидных трубках плазмалемма с ее свойством избирательной проницаемости является важнейшим условием, поддерживающим поток под давлением. В какой-то мере описанный механизм флоэмного транспорта сходен с механизмом, обеспечивающим подъем пасоки по ксилеме под действием корневого давления. Сходство особенно очевидно в случае весеннего плача древесных, в пасоке которых в этот период содержится много сахаров. [c.298]

Разгрузка флоэмы. Для разгрузки флоэмы существенное значение имеет повышенное гидростатическое давление в ситовидных трубках. Помимо этого интенсивно растущие и запасающие органы обладают атт агиоуюшей силой т е спо- [c.298]

Важнейшую роль в регуляции флоэмного транспорта играет интенсивность разгрузки флоэмы в зонах потребления ассимилятов. При ослаблении аттрагирующего действия акцепторных органов снижается продольный осмотический градиент в ситовидных трубках, а следовательно, и градиент гидростатического давления — главная движущая сила флоэмного транспорта. Высокая аттрагирующая способность акцепторных органов зависит от интенсивности их роста и активности Н+-насосов. То и другое контролируется фитогормонами. Локальное воздействие абсцизовой кислоты на флоэму облегчает отдачу ассимилятов в зонах разгрузки. [c.299]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология