Электрохимические градиенты

Рис. 17.2. Активное и пассивное движение ионов через наружную мембрану аксона, приводящее к генерированию внутри него отрицательного потенциала, называемого потенциалом покоя. Активный транспорт обеспечивается натрий-калиевым насосом. Ионные каналы (каналообразующие белки) позволяют ионам пассивно перемещаться по их электрохимическим градиентам. Некоторые из этих каналов могут закрываться и открываться с помощью особых частей своихмолекул — ворот . Их закрытие вызывается, в частности, изменением трансмембранного электрического потенциала, как это происходит при распространении по аксону нервного импульса. Однако на эти изменения каналы реагируют с разной скоростью в зависимости от своих особенностей.

Ферментативное поглощение Oj, сопряженное с запасанием энергии, подразделяется на процессы, не связанные с фосфорилированием, и процессы, сопровождающиеся фосфорилированием. В первом случае окисление, сопряженное с запасанием энергии, не связано с трансформированием свободной энергии в форму макроэргических фосфатных связей. Известно, что в клетке существуют две универсальные формы энергии химическая и электрохимическая (АДн" )- Один из путей получения энергии в форме трансмембранного электрохимического градиента Н" связан с переносом электронов на О2. Энергия в этой форме может использоваться клеткой для совершения разного вида работы (см. рис. 27). Химическая энергия заключена в основном в соединениях, содержащих макроэргические фосфатные связи, и в первую очередь в молекулах АТФ. Но на промежуточных этапах катаболических процессов, связанных в конечном итоге с поглощением О2, образуются метаболиты, содержащие богатые энергией связи, например тиоэфирные ( -S —КоА). Эти соединения могут непосредственно обеспечивать энергией некоторые биосинтетические процессы. [c.345]

Возникает градиент концентрации Н , или pH, который способен совершать работу. Выкачивание протонов из митохондрий приводит также к появлению мембранного электрического потенциала, так как в результате выхода ионов Н из матрикса в среду наружная сторона мембраны становится более электроположительной, а внутренняя - более электроотрицательной. Таким образом, перенос электронов создает электрохимический градиент ионов Н" , включающий два компонента - градиент pH и мембранный потенциал [c.87]

Наибольший интерес представляет активный транспорт, при котором вещество переносится через мембрану против градиента концентрации, т. е. из области с более низкой концентрацией в область с более высокой концентрацией. Этот процесс сопровождается увеличением свободной энергии, которое составляет 5,71 ig j/ii кДж-моль [уравнение (3-25)], где j и —соответственно более высокая и более низкая концентрации Это обстоятельство делает необходимым сопряжение процесса активного транспорта с какой-нибудь самопроизвольно протекающей экзергонической реакцией. Такое сопряжение может осуществляться по меньшей мере двумя путями. При первичном активном транспорте имеет место непосредственное сопряжение с реакцией типа гидролиза АТР и накачиванием растворенного вещества через мембрану, тогда как при вторичном активном транспорте используется энергия электрохимического градиента, возникающего для другого растворенного вещества. Во втором случае одно растворенное вещество накачивается против градиента концентраций, а затем второе переносится через мембрану в результате обмена с первым. Еще одна разновидность активного транспорта известна под названием групповая транслокация [41]. В этом процессе транспортируемое вещество сначала подвергается ковалентной модификации, и образующийся при этом продукт проникает в клетку. [c.358]

Рис. 7.2. Схематическое изображение ионных потоков (для К+ и Ыа+) через возбудимую мембрану в состоянии покоя. Пассивные диффузионные потоки частично совпадают с электрохимическим градиентом (поток Йа+ —внутрь, поток К+— наружу), а активный транспорт, обусловленный специфическим ионным насосом, частично направлен против градиента (Ыа+ —наружу. К" "— внутрь). Диффузионные потоки и работа насоса выделены в виде заштрихованных зон соответствующая ширина каналов свидетельствует о величине потока, а их наклоны —о электрохимических градиентах. Диффузионные токи резко возрастают во время активности [16].

Очень мало известно о том, может ли процесс замораживания влиять на результаты рентгеновского микроанализа. По мере охлаждения ткани фронт замораживания проходит через образец, а кристаллы льда образуются из чистой воды за счет клеточных жидкостей. При изучении замороженной в гидратированном состоянии ткани (см., например, рис. 12.9) обнаруживаются кристаллы льда различных размеров. Несомненно, что растворимые элементы устремляются к краям кристаллов льда или прикрепляются к макромолекулам, которые в большом количестве имеются в цитоплазме. Было бы неверным предположить, что растворимые элементы не движутся, потому что сам процесс замораживания должен вызвать некоторое перемещение. В процессе образования льда в клетке имеется определенный период времени, когда вместе присутствуют как жидкая, так и твердая фазы воды. В это время концентрация электролитов в жидкости будет значительно возрастать и вызывать изменения электрохимических градиентов в мембранах, которые в свою очередь могут привести к некоторому увеличению ионного перераспределения. Этот процесс протекает более интенсивно [c.293]

Поскольку — химические частицы, несущие положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического (концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положительный заряд, где происходит накопление Н , и отрицательный заряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом АЦн+ и измеряемый в вольтах (В, мВ), который состоит из электрического (трансмембранная разность электрических потенциалов A jr) и химического (концентрационного) компонентов (фадиент концентраций — АрН). Измерения показали, что на сопрягающих мембранах прокариот при работе дыхательных и фотосинтетических электронтранспортных цепей Арн+ достигает 200—250 мВ, при этом вклад каждого компонента непостоянен. Он зависит от физиологических особенностей организма и условий его культивирования. [c.101]

Многие предпочитают говорить не о натриевых каналах, или порах, а о системе переноса ионов натрия, поскольку они избегают обсуждения молекулярных структур и механизма ионного транспорта через мембрану. Действует ли данная система как канал или как переносчик [12] Переносчик может обеспечить скорость потока ионов 10 ионов/с, т. е. на три порядка меньше, чем через поры. Следовательно, натриевая транспортная система функционирует как пора. Далее при биофизическом подходе механизмы переноса различаются по зависимости скорости ионного транспорта от концентрации. При существовании переносчика насыщение достигается при высоких концентрациях, когда все молекулы переносчика несут ионы, в то время как диффузия ионов через канал определяется только броуновским движением ионов и электрохимическим градиентом, т. е. отдельные ионы проходят сквозь мембрану. [c.138]

Создается электрохимический градиент внутри мембраны потенциал более отрицательный, чем снаружи. Митчелл полагал, что градиент pH способствует в активно.м центре АТРазы получению АТР путем отщепления молекулы воды от АОР и Р,-. Таким образом, в матриксе в результате электронного переноса освобождается протон, а на наружной стороне мембраны появляется гидроксил [12]. [c.180]

Помимо адениловых нуклеотидов в регулировании энергетических процессов активную роль играют система НАД(Ф)" / /НАД(Ф) Н2-коферментов и величина трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода в виде обоих его составляющих и АрН). Преобладание аллостерического взаимодействия восстановленной или окисленной форм НАД(Ф) с ферментами катаболического пути приводит соответственно к понижению или повышению их активности. Достижение определенного порогового значения Арн+ на энергопреобразующей мембране служит определенным сигналом, тормозящим поступление ионов водорода против градиента. [c.124]

Электрохимический градиент. Сумма градиентов концентрации и электрических зарядов при переносе ионов через мембрану. [c.1022]

Следующий важный шаг в формировании механизма использования молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов — использование этого процесса, таящего в себе большие энергетические возможности, для получения клеткой энергии. Действительно, количество энергии, освобождающейся при переносе пары электронов, зависит как от природы донора, так и от природы акцептора электронов. Например, окислительно-восстановительный потенциал НАД Нз равен -320 мВ, а молекулярного кислорода — +810 мВ. Для образования 1 молекулы АТФ необходим перенос пары электронов по электрохимическому градиенту, соответствующему разнице потенциалов приблизительно 200 мВ. [c.355]

Энергетические возможности переноса электронов по электрохимическому градиенту реализуются в результате функционирования механизмов, сопрягающих электронный транспорт с фосфорилированием. [c.356]

Пассивный транспорт — это перенос молекул по концентрационному или электрохимическому градиенту, т. е. он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны или направлением электрического поля и осуществляется без затраты энергии АТФ. Возможны два типа диффузии простая и облегченная. [c.308]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Ионы Н из окружающей среды вновь устремляются внутрь, т. е. в митохондриальный матрикс, на этот раз по электрохимическому градиенту через молекулы -АТРазы. Этот переход ионов из зоны с более высокой в зону с более низкой их концентрацией сопровождается выделением свободной энер-П1И, за счет которой и синтезируется АТР. [c.531]

Транспорт аминокислот через клеточные мембраны осуществляется в основном по механизму вторично-активного транспорта. В этом случае система активного транспорта приводится в действие не путем прямого гидролиза АТФ, а за счет энергии, запасенной в ионных градиентах. Перенос аминокислот внутрь клеток осуществляется чаще всего как симпорт аминокислот и ионов натрия, подобно механизму симпорта сахаров и ионов натрия. Энергия АТФ затрачивается на выкачивание Ка /К -АТФ-азой ионов натрия из клетки, создания электрохимического градиента на мембране, энергия которого опосредованно обеспечивает транспорт аминокислот в клетку. Известен ряд сходных по строению транспортных систем (транслоказ), специфичных к транспорту аминокислот нейтральных аминокислот с небольшой боковой цепью, нейтральных аминокислот с объемным боковым радикалом кислых аминокислот, основных аминокислот, пролина. Эти системы, связывая ионы натрия, индуцируют переход белка-переносчика в состояние с сильно увеличенным сродством к аминокислоте Ка" стремится к транспорту в клетку по градиенту концентрации и одновременно переносит внутрь клетки молекулы аминокислоты. Чем выще градиент Na , тем выше скорость всасывания аминокислот, которые конкурируют друг с другом за соответствующие участки связывания в транслоказе. [c.366]

Механизм окислительного фосфорилирования. Отданные субстратами восстановительные эквиваленты (протоны и электроны) переносятся на плазматическую мембрану или на внутреннюю мембрану митохондрий. Через мембрану они транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри (рис. 7.8). Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране. [c.235]

Активный транспорт — транспорт веществ против градиента концентрации (незаряженные частицы) или электрохимического градиента (для заряженных частиц), требующий затрат энергии. При нарушении снабжения АТФ активный транспорт останавливается. Вьщеляют два вида его первичный активный транспорт использует энергию АТФ или окислительно-восстановительного потенциала при вторичном — используют градиент ионов (Н" ", К" , Na и др.), созданный на мембране за счет работы системы первичного активного транспорта. Примером первичного активного транспорта является транспорт К и На" при участии Ма , К -АТФазы. Известно, что Na" — это внеклеточный катион, а К" " — внутриклеточный катион На ", К+-АТФазы обеспечивают выведение трех ионов N3+ из клетки в обмен на введение в клетку двух ионов К+ против градиента концентрации с затратой одной молекулы АТФ. [c.103]

В окружающей аксон среде наблюдается обратная картина, т. е. низкая концентрация К+ и высокая — Ка+. (Распределение хлорид-ионов и других ионов в последующем описании не учитывается, поскольку оно не играет существенной роли в нервном проведении.) Таким образом, существуют трансмембранные электрохимические градиенты ионов, обусловленные их электрическими и химическими свойствами. Электрические свойства ионов определяются их зарядами одноименные заряды отталкиваются, противоположные — притягиваются. На движение ионов влияет также их концентрация в растворе. Ион имеет тенденцию перемещаться по градиенту концентрации, т. е. туда, где она ниже. Результирующее движение зависит от соотнощения зарядов и концентраций по обе стороны мембраны. [c.282]

Активному транспорту ионов противостоит их пассивная трансмембранная диффузия по электрохимическому градиенту через специфические ионные каналы, образованные особыми белками (см. рис. 17.2). Скорость этой диффузии определяется проницаемостью мембраны для данного иона. У аксона она в 20 раз выще для К+, чем для Ма . Следовательно, пассивная потеря аксоном идет быстрее, чем пассивное поступление Ка+ за счет диффузии. В результате в аксоне становится меньще катионов и создается отрицательный заряд. Это и есть потенциал покоя, величина которого определяется главным образом электрохимическим градиентом К+. [c.282]

Энергия, освобождающаяся в процессе переноса электронов в митохондриях, трансформируется в электрохимический градиент ионов Н+ протондвижущая сила) и расходуется для протекания раз- [c.469]

Основная проблема создания систем конверсии энергии биомассы в водород связана с превращением этих метаболитов в топливную форму. Для биотехнологии можно было бы воспользоваться и другими механизмами превращения энергии, вьывленными у микроорганизмов. Например, галофильная бактерия На1оЬас1епит каЬЫит способна использовать световую энергию, улавливаемую пурпурным пигментом (бактериородопсином), вмонтированным в мембрану клетки. Молекула пигмента состоит из одной поли-пептидной цепи, к которой прикреплена молекула ретиналя, являющегося светочувствительной частью пигмента. Под влиянием солнечного света изменяется конформация пигмента, приводящая к переносу ионов водорода (Н ) через мембрану. Пигмент является как бы протонным насосом. Молекулы бактериородопси-на располагаются в мембране триадами, и перекачивание протонов через мембрану обеспечивает градиент концентрации Н (АН ), вследствие чего они движутся к наружной стенке, у которой пространство подкисляется и возникает электрохимический градиент (Ац н)- [c.27]

У цианобактерий и прохлорофит в результате двух фотохимических реакций электроны поднимаются до уровня приблизительно -500 мВ, что делает возможным их прямой перенос на молекулы ферредоксина и НАДФ (рис. 75, В). В группах эубактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез, фотоиндуци-руются два потока электронов циклический и нециклический. Циклический перенос электронов, связанный с активностью фотосистемы I, приводит к получению только энергии. При нециклическом электронном транспорте, обеспечиваемом активностью двух последовательно функционирующих фотохимических реакций, на конечном этапе электронного переноса образуется восстановитель, а на отрезке электронтранепортной цепи между двумя фотосистемами, где электроны переносятся по электрохимическому градиенту, имеет место запасание энергии в молекулах АТФ. [c.284]

Основное положение хемиоосмотической теории Митчелла свойства митохондриальной мембраны, содержащей протонный насос, создают электрохимический градиент, обладающий потенциальной энергией. [c.87]

Какие из последующих утвержцений правильно описывают механизм окислительного фосфорилирования 1) функцией ЦПЭ является перенос электронов через внутреннюю мембрану в митохондриальный матрикс 2) энергия элекгронов, переносимых по ЦПЭ, трансформируется в энергию электрохимического градиента 3) однонаправленный транспорт Н в матрикс митохондрий создает фадиент pH 4) протонофоры разобщают тканевое дыхание и фосфорилирование 5) АТФаза осуществляет транспорт Н" в межмембранное пространство 6) энергия электрохимического градиента используется для синтеза АТФ [c.134]

Известен механизм транспорта, получивший название облегченной диффузии, требующий для переноса веществ через мембрану участия транслоказ. Перенос веществ в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат. Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот. Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий накачивать в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высокой специфичностью к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для движения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии. Транспорт такого рода должен быть поэтому сопряжен с реакциями, продуцирующими энергию в химической или электрохимической форме. [c.51]

Отсутствие у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий светозависимого восстановления НАД или ферредоксина связано с тем, что электроны, отрывающиеся от молекулы хлорофилла, в результате фотохимической реакции акцептируются на хиноновых соединениях, окислительно-восстановительный потенциал которых недостаточно отрицателен для непосредственного восстановления НАД или ферредоксина (см. табл. 11). В этих группах фотосинтезирующих эубактерий восстановитель образуется в результате темнового переноса электронов от экзогенных доноров (сульфид, тиосульфат, органические соединения) против электрохимического градиента — обратного переноса электронов (рис. 75, А). Последний осуществляется с участием электронтранепортной цепи, в состав которой входят флавопротеины, за счет энергии, генерируемой в процессе циклического электронного транспорта. [c.284]

Функционирование фотохимического пути образования восстановителя у зеленых серобактерий и гелиобактерий ставит их перед проблемой заполнения возникающих электронных вакансий в молекулах бактериохлорофилла реакционного центра. Это достигается путем переноса электронов по электрохимическому градиенту от экзогенного донора к молекулам пигмента. В переносе участвуют растворимые и связанные с мембраной цитохромы типа Ьу1с (см. рис. 75, Б). Таким образом, на определенном этапе эволюции эубактерий сформировался способ получения энергии, в основе которого лежит использование энергии света, и для функционирования этого пути необходимы определенные экзогенные вещества. [c.286]

Поглощение еще одного кванта света молекулой хлорофилла реакционного центра фотосистемы I (Пуоо) приводит к отрыву от нее электрона, перемещающегося против электрохимического градиента, и акцептированию его молекулой Ре8-белка, функционирующего у цианобактерий в качестве вторичного акцептора электронов фотосистемы I. От Ре8-центра электрон проходит через цепь переносчиков (ферредоксин, флавопротеин) и ак- [c.288]

Несмотря на кажущуюся простоту, очевидно, что бакгериородопси-новая протонная помпа представляет собой сложную систему. Прежде всего путь, который должен пройти Н"", чтобы пересечь мембрану, составляет не менее 5 нм, т.е. значительно превышает расстояние, на которое он может быть перенесен при любом кон-формационном изменении ретиналя. Это означает, что поглощение кванта света должно приводить к возникновению напряженной конформации всего бактериородопсинового комплекса, служащей в дальнейшем источником энергии для переноса Н+ против электрохимического градиента. В организации такого переноса принимают участие ориентированные поперек мембраны а-спи-ральные тяжи и мембранные липиды, формирующие протонные каналы, природа и механизм действия которых пока не известны. [c.422]

В результате функционирования цитохромоксидазы происходит генерация электрохимического градиента протонов — движущей силы синтеза АТР. Долгое время предполагалось, что фермент осуществляет этот процесс, катализируя перенос электронов. а эквивалентное число протонов, необходимых для образования молекулы воды, поглощается из матрикса. В настоящее время имеется ряд убедительных данных, свидетельствующих о том, что цитохромоксидаза функционирует как истинный протонный насос и в дейстаительности на один транспортируемый электрон переносится два протона, один из которых используется в aj- u-центре, где происходит восстановление кислорода, а второй пересекает мембрану. Предполагается, что основная роль а транспорте протонов принадлежит субъединице 111. [c.617]

Движение любого отдельного вида ионов через мембранные каналы происходит за счет энергии электрохимического градиента данного иона. Этот градиент образуют две составляющие градиент напряжения на мембране и градиент концентрации иона. Когда силы, создаваемые обоими градиентами, точно уравновешивают друг друга, электрохимический градиент равен нулю, так же как и суммарный ток данного иона через мембрану (рис. 18-8). Состояние динамического равновесия количественно описывается простой формулой-з)ра нениел< Нернста. Если разность потенциалов между двумя сторонами мембраны обозначить V, а внутреннюю и наружную концентрации ионов-соответственно С и с , то суммарный ток иоиов через мембрану будет равен нулю при условии, что [c.78]

Энергия, выделяемая при переносе электронов по дыхательной цепи от субстрата на кислород, может при определенных условиях вызвать перенос ионов Н из митохондриального матрикса в среду. В результате pH митохондриального матрикса повышается, а pH среды понижается, т.е. матрикс становится более щелочным, а среда, окружающая митохондрии, более кислой. Во внутренней митохондриальной мембране имеются, следовательно, какие-то насосы для ионов Н эти насосы используют свободную энергию потока электронов для перекачивания ионов Н наружу против градиента концентращад. Выкачивание ионов Н из митохондрий приводит к появлению мембранного электрического потенциала, потому что вследствие выхода этих ионов из матрикса в среду наружная сторона мембраны становится более электроположительной, а внутренняя-более электроотрицательной. Таким образом, перенос электронов создает электрохимический градиент ионов Н, включающий два компонента мембранный потенциал вносит больший вклад в энергию этого градиента [c.530]

Хеиносмотнческое сопряжение. Сопряжение синтеза АТР и переноса электронов через мембрану за счет электрохимического градиента Н . [c.1021]

Переносчики электронов ра.сполагаются внутри мембраны тилакоидов таким образом, что поперек нее формируется электрохимический градиент, сопряженный с переносом-электро новз. [c.44]

Рис. 7.8. Схема окислительного фосфорилирования в плазматической мембране бактериальной клетки и во внутренней мембране митохондрии. А. Окисление ЫАВНз и выведение протонов. Б. Электрохимический градиент между внутренней и наружной сторонами. В. Регенерация АТР как следствие обратного тока протонов.

Неравновесное распределениё зарядов, т.е. электрохимический градиент, служит движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих затраты энергии). Мембрана содержит специальный фермент АТР-синтазу, синтезирующий АТР из ADP и Р . Этот фермент выступает из мембраны с ее внутренней стороны. В процессе синтеза АТР протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТР за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием или фосфорилированием в дыхательной цепи. [c.236]

Потенциал покоя поддерживается активным транспортом ионов против их электрохимических градиентов с помощью нaтpий-кaJgIeвoгo (Ка ", К" )-насоса. Он образован белками-пере-носчиками, встроенными в наружную клеточную мембрану (см. А сгивный транспорт в разд. 5.9.8 и рис. 5.21). Для работы этого насоса необходима энергия АТФ, а действует он по принципу антипорта выкачивание трех ионов Ма+ из аксона сопряжено с закачиванием в него двух ионов К" " (рис. 17.2). [c.282]