Мутация почти нейтральная

С другой стороны, высказываются сомнения в какой-либо закономерности эволюции, полагая ее траектории случайным, не зависящим от естественного отбора результатом появления, накопления, комбинации нейтральных мутаций [411—414]. Нейтралистская концепция возникла при анализе мутационных замен в полипептидных (полинуклеотидных) последовательностях биополимеров [377]. Некоторая часть таких замен не приводит к регистрируемым изменениям функциональных свойств макромолекул. Однако отсюда не следует, что эти нейтральные мутации определяют направления эволюции. Прекрасный анализ нейтралистской теории эволюции дан Р. Левонтином. Он пишет Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают дей твие естественного отбора, но почти все [c.16]

В предыдущих разделах я старался подчеркнуть, что между гипотезами о количестве генотипической изменчивости в природных популяциях и гипотезами о путях действия естественного отбора существует тесная связь. Ввиду тесной связи между действием естественного отбора и количеством аллельной изменчивости как классическая, так и балансовая гипотезы — это гипотезы и об изменчивости, и об отборе, о двух аспектах одного вопроса. Если действие отбора направлено целиком на очищение генома, если для локуса существует некое состояние дикого типа и любая мутация вредна в гомозиготном состоянии и почти безвредна или даже нейтральна в гетерозиготном состоянии, то генотипическая изменчивость должна встречаться редко в любом локусе. Вся существующая генотипическая изменчивость будет при этом состоять из недавно возникших вредных мутаций, которые еще не успели элиминироваться. Даже при самых благоприятных условиях для изменчивости (полной рецессивности мутантных генов) гетерозиготность в локусе составит всего лишь [c.79]

Предположение о том, что большая часть (если не вся) молекулярной изменчивости в природных популяциях селективно нейтральна, к сожалению, привело к широкому употреблению терминов нейтральная мутационная теория и нейтралисты для описания теории и ее защитников (см. почти любую дискуссию по проблеме генетической гетерозиготности начиная с 1968 г.). Но эти термины лишь подчеркивают совсем не то, что надо, и затемняют как логику позиции, так и историческую связь этой теории с позицией классической гипотезы. Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают действие естественного отбора, но почти все эти мутации вредны и элиминируются из популяции. Второй распространенный класс представлен группой нейтральных мутаций, и именно по этим мутациям будет обнаружено расщепление, если использовать тонкие физико-химические методы. Кроме того, рассматриваемая теория допускает существование редких благоприятных мутаций, которые закрепляются естественным отбором, поскольку адаптивная эволюция все же происходит. Но предполагается, что это событие случается редко. Наконец, эта теория допускает также возникновение время от времени гетерозисных мутаций, но они составляют незначительную часть всех локусов генома. [c.202]

Мутации могут быть нейтральными, полезными или вредными. К нейтральным относятся, в частности, такие мутации, когда замена аминокислотного остатка в белке не сказывается на его функции. Так может быть при замене одной аминокислоты на другую, сходную по свойствам — по размерам боковой группы, по заряду, по гидрофобности (эквивалентная замена). Если в результате мутации свойства белка изменяются таким образом, что особь получает преимущества для выживания, то мутация биологически полезна. Чаще всего, однако, мутации бывают вредными. Это обусловлено случайным характером мутаций изменения ДНК случайны в том смысле, что с одинаковой (или почти одинаковой) вероятностью могут возникать в любом месте молекулы. Случаен также и характер изменения — замена, делеция или вставка любого из четырех нуклеотидов. Маловероятно, чтобы случайное вмешательство в сложноорганизованную, отлаженную эволюцией систему оказалось полезным для нее, и наоборот — велика вероятность вредных последствий. [c.160]

Во введении к своей монографии [1941] Кимура пишет Теория нейтральности утверждает, что большинство эволюционньк изменений на молекулярном уровне, выявляемых при сравнительном изучении аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей ДНК, обусловлено не дарвиновским отбором, а случайным дрейфом селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционньк изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное боль- [c.20]

Далее сторонники неоклассической гипотезы особенно подчеркивают постоянство частоты замещения в разных филетических линиях на всем протяжении геологического времени. Действительно, замечательное постоянство частоты замещения аминокислот в каждом белке за огромный период геологического времени до сих пор служит самым сильным доводом в пользу гипотезы, согласно которой основная причина молекулярной эволюции — это случайное закрепление нейтральных или почти нейтральных мутаций (Ота и Кимура, 1971а). Табл. 44 иллюстрирует это постоянство для трех разных белков, имеющих совершенно различные средние частоты замещения. Несмотря на некоторую изменчивость частоты, которая может быть статистически недостоверной, поскольку частоты вычислялись на основании грубых оценок числа лет, прошедших со времени дивергенции от общего предка, их однородность для каждого отдельного белка действительно поразительна. [c.233]

Мы сочли целесообразным специально не останавливаться на характеристиках собранного материала и описании использованных признаков. Материал описан по ходу изложения, характеристика признаков дана в специальных работах [41—43]. Отметим только, что главными требованиями, предъявляемыми к признакам, были слабая модифика-ционная изменчивость и малая селективная значимость как отдельных признаков, так и целостных фенотипов, ассоциированных с ними. Тем самым, такие признаки выступают в качестве генетических маркеров таких субъединиц вида, которые сформировались в ходе накопления нейтральных или почти нейтральных мутаций или медленных селективных перестроек коадаптированных систем генов. [c.11]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология