Балансовая гипотеза

КЛАССИЧЕСКАЯ И БАЛАНСОВАЯ ГИПОТЕЗЫ [c.34]

Во-вторых, в каждом локусе число альтернативных аллелей, расщепляющихся в популяции, должно быть велико. В противном случае в силу законов Менделя случайное расщепление и скрещивание привели бы к гомозиготности, поскольку максимальная доля гетерозиготности в локусе с п аллелями будет (п—1)/п, Согласно балансовой гипотезе, генотипы двух случайно взятых из популяции с половым размножением особей можно представить следующим образом [c.36]

Большинство локусов, как мы видим, находится в гетерозиготном состоянии более того, разные особи гомозиготны по разным аллелям в разных локусах, когда они в самом деле гомозиготны. Встречающийся иногда локус только с одним аллелем дикого типа, подобный D, не выпадает из поля зрения балансовой гипотезы, а какой-либо случайный аллель, например By, может быть очень редким и крайне вредным в гомозиготном состоянии таким образом, балансовая гипотеза, как и классическая, предсказывает вредные последствия тесного инбридинга. [c.36]

В отличие от этого балансовая гипотеза должна объяснить огромную постоянную изменчивость, наличие которой в популяциях она допускает, предполагая, что отбор не направлен против альтернативных аллелей. Балансовая гипотеза обязана своим названием точке зрения Добржанского (1955) о том, что сохранению в популяции альтернативных аллелей активно [c.37]

В отличие от гипотезы гомозиготности балансовая гипотеза предполагает, что в популяциях всегда имеется необходимая для видообразования генотипическая изменчивость, так что видообразование просто поджидает подходящих биогеографических и экологических событий. Изолированные популяции почти все-, гда оказываются в иных биотических условиях, чем их родительский вид, так как состав сообществ значительно варьирует в зависимости от места. Поэтому действующие на них селективные силы неизбежно будут также иными, и в результате любая изолированная популяция, как правило, находится на пути к видообразованию. Если классическая гипотеза выглядит слишком консервативной в своих предположениях о видообразовании, то балансовая гипотеза предполагает видообразование везде. Однако, поскольку ни та, ни другая гипотеза не дает возможности предсказывать скорости видообразования (у нас вообще нет количественной теории видообразования), то нам практически не из чего выбирать. [c.39]

Мы вынуждены сделать вывод, что видимые вариации, как группа, на первый взгляд могут быть более или менее полиморфными в отличие от более тонких вариаций поэтому, хотя видимые признаки сами по себе не служат материалом для эволюции , их частоты могут быть типичными для изменчивости вообще. Крайне низкая степень изменчивости, действительно наблюдаемая у этого класса аллелей, требует, чтобы сторонники балансовой гипотезы объяснили отсутствие уравновешивающего отбора для таких мутаций, поскольку этот факт противоречит постулированной общей сбалансированности большинства тонких изменений. Более того, это объяснение должно учитывать, что видимые мутации не всегда редки. [c.49]

Я обсуждал летальные хромосомы так, как если бы их летальность в гомозиготном состоянии была обусловлена замещением одного или более генов летальными. Иными словами, за исключением множественных леталей (скорректированных методом Пуассона), я приравнивал летальные хромосомы к летальным генам. Но какие существуют доказательства в пользу этого широко распространенного предположения Не равно ли вероятно, что хромосомы становятся летальными в гомозиготном состоянии, потому что они несут большое число генных мутаций, каждая из которых в гомозиготном состоянии оказывает небольшое вредное действие на развитие Это различие в интерпретации леталей тесно связано с противоречием между классической и балансовой гипотезами. Первая явно считает, что летальные хромосомы обязательно несут летальные гены — редкие мутации с частотой порядка 1—2 на геном. Балансовая гипотеза, с другой стороны, допуская наличие летальных генов, в то же время предсказывает наличие значительного числа хромосом, которые являются синтетическими деталями , т. е. летальными хромосомами, которые представляют собой сумму многих генных замещений с небольшим повреждающим действием. К сожалению, нельзя точно указать, сколько синтетических леталей составят значительное число . Более того, классическая гипотеза также допускает существование синтетических леталей, составленных, например, из двух полулетальных мутаций. Таким образом, нельзя провести четкую грань между предсказаниями двух гипотез. [c.56]

Значительная дисперсия жизнеспособности гетерозигот, которые предположительно представляют типичные генотипы особей в природных популяциях, согласуется с обеими гипотезами генотипической изменчивости. Балансовая гипотеза не может не [c.63]

В предыдущих разделах я старался подчеркнуть, что между гипотезами о количестве генотипической изменчивости в природных популяциях и гипотезами о путях действия естественного отбора существует тесная связь. Ввиду тесной связи между действием естественного отбора и количеством аллельной изменчивости как классическая, так и балансовая гипотезы — это гипотезы и об изменчивости, и об отборе, о двух аспектах одного вопроса. Если действие отбора направлено целиком на очищение генома, если для локуса существует некое состояние дикого типа и любая мутация вредна в гомозиготном состоянии и почти безвредна или даже нейтральна в гетерозиготном состоянии, то генотипическая изменчивость должна встречаться редко в любом локусе. Вся существующая генотипическая изменчивость будет при этом состоять из недавно возникших вредных мутаций, которые еще не успели элиминироваться. Даже при самых благоприятных условиях для изменчивости (полной рецессивности мутантных генов) гетерозиготность в локусе составит всего лишь [c.79]

Например, если = 0,1 и Я = —0,1, так что приспособленность гетерозигот на 1% выше, чем у гомозигот +/+. а не понижена на 1%, как это было в предыдущем примере, то гетерозиготность составит 16,3% на локус и балансовая гипотеза оказывается справедливой. При этом будет неверно продолжать считать один из аллелей диким типом и, поскольку гетерозигота обладает наибольшей приспособленностью, гораздо удобнее будет следующая параметризация приспособленностей [c.80]

Балансовая гипотеза, как и предполагает ее название, подчеркивает ту сторону естественного отбора, которая была бы чужда Дарвину, и составляет уникальный вклад менделизма в эволюционную теорию — возможность того, что естественный отбор сохраняет и даже увеличивает наследственную изменчивость в популяциях. Если между генотипами нет особых симбиотических отношений, естественный отбор может стабилизировать изменчивость только при наличии гетерозигот и расщепления генов. Только в этом случае возможен гетерозис, но, кроме того, стабилизация изменчивости при неравномерном отборе решающим образом зависит от диплоидной половой модели (Демпстер, 1955). Сторонники балансовой гипотезы рассматривают поддержание изменчивости внутри популяций и адаптивную эво- [c.200]

Чем вызвано, однако, это бесконечное противопоставление классической и балансовой гипотез Разве очевидные факты широкого распространения полиморфизма и гетерозиготности не подтверждают балансовую гипотезу И как могут сторонники классической гипотезы устоять под натиском данных, приведенных в гл. 3 и 4 На это можно ответить без труда. [c.201]

По самой низкой оценке гетерозиготность на локус равна 10%, а доля полиморфных локусов — 30%. Если принять умеренную оценку величины генома у дрозофилы, которой придерживается балансовая гипотеза, то получится, что ферменты и белки дрозофилы кодируются 10 000 генов. Итак, имеется 3000 расщепляющихся локусов со средней гетерозиготностью на локус 0,10/0,30 — 33% на каждый. Если разные локусы влияют на приспособленность независимо, то средняя приспособленность популяции будет произведением приспособленностей в отдельных локусах, и для генома в целом [c.206]

Другая количественная проблема, связанная с балансовой гипотезой,это генотипическая дисперсия по приспособленности, которой следует ожидать согласно балансовой модели. Естественный отбор подразумевает не только среднюю потерю оплодотворенных зигот, но также изменчивость по числу потомков от генотипа к генотипу. Если бы приспособленность не имела генотипической дисперсии, никакого отбора не могло бы быть. В той модели приспособленности, которую мы обсуждали, дисперсия приспособленности в равновесной популяции [c.210]

В итоге самым убедительным доводом против применения балансовой гипотезы в качестве объяснения постоянно [c.211]

Одно предсказание, основанное на нейтральности аллельных вариантов, которое нельзя сделать, исходя из балансовой гипотезы, касается отношения между средней гетерозиготностью в популяции и долей полиморфных локусов. Если q — минимальная частота альтернативного аллеля, причем такая, которая позволила бы нам классифицировать локус как полиморфный, то зависимость доли полиморфных локусов Р от гетерозиготности на локус выражается формулой [c.215]

Однако приверженцы неоклассической гипотезы могут использовать этот довод только с большой натяжкой, так как краеугольным камнем их теории вплоть до настоящего времени оставалось именно представление о том, что рецессивность вредных мутаций нельзя считать полной и аллели с небольшим вредным эффектом даже менее рецессивны, чем аллели с резко выраженным вредным эффектом. Они всячески стремились представить экспериментальные доказательства частичного доминирования вредных генов, и в некоторых случаях им это, по-видимому, удалось, хотя сторонники балансовой гипотезы пытались подвергнуть сомнению эти данные (стр. 82). Ирония сложившегося сейчас положения заключается в том, что обе партии хотели бы теперь занять в отношении этих экспериментов позиции, прямо противоположные их прежним взглядам. [c.270]

Проблему, возникающую при попытке охарактеризовать изменчивость, легче понять, сформулировав ее следующим образом если бы мы могли исследовать диплоидный генотип типичной особи, выбранной из популяции с половым размножением, то по какой доле локусов ока оказалась бы гетерозиготной Хотя совершенно очевидно, что эта задача более ограничена, чем попытка охарактеризовать изменчивость , правильный ответ на этот вопрос продвинул бы нас вперед по пути к общему решению проблемы изменчивости. Чтобы убедиться в этом, рассмотрим два прямо противонолол<ных предсказания относительно такого мысленного эксперимента. Добржанский (1955) назвал эти предсказания классической и балансовой гипотезами популяционной структуры. Ни один генетик с абсолютной последовательностью не придерживается либо классической, либо балансовой гипотезы в тех крайних формах, в которых я их здесь сопоставляю, но большинство исследователей, занимавшихся этим вопросом в тот или иной период своей деятельности, четко присоединялись к одному из этих направлений. [c.34]

Балансовая гипотеза в своей экстремальной форме в противоположность классической постулирует, что особи из свободно скрещивающихся размножающихся половым путем популяций гетерозиготны почти по всем своим локусам, а гомозиготные ло-кусы встречаются лишь у потомков от близкородственных скрещиваний. Эту крайнюю точку зрения Уоллес (1958Ь) сформулировал следующим образом С учетом ограничений, налагаемых случайной элиминацией аллелей, близкородственным скрещиванием и конечным числом аллелей в локусе, мы предполагаем, что доля гетерозиготности по генным локусам у типичных представителей популяции приближается к 100% . Отсюда вытекают [c.35]

Бимодальность кривой распределения жизнеспособности в опытах с гомозиготными хромосомами может быть обусловлена любой из двух рассмотренных причин, связанных с проблемой генетической природы изменчивости. Возникновение летального и квазинормального модальных классов может быть вызвано совершенно разными причинами. Летальность хромосомы обусловлена в основном моногенными эффектами, однако мы не можем сказать ничего определенного о полулеталях, которые появляются в опытах с синтетическими леталями в гораздо боль-ше.м числе, чем летали. Квазинормальная мода, однако, может быть результатом большого числа генов с малыми эффектами,, суммируемыми в каждой хромосоме, в результате чего получается примерно нормальное распределение по жизнеспособности гомозигот. С этой точки зрения две моды возникают по двум совершенно разным причинам летальная мода отражает редкие вредные классические мутации , квазинормальная — фоновое распределение обычной аллельной изменчивости основной массы локусов. Это соответствует балансовой гипотезе. [c.65]

Охарактеризовав попытки измерить изменчивость как борьбу между двумя противоположными взглядами — классической и балансовой гипотезами популяционной генетики, — я несколько затуманил лежащую в ее основе проблему создание функционального целого из теории и наблюдения. Допустим, что опыты Уоллеса и Мукаи бесспорно доказывали бы, что новые мутации в среднем проявляют гетерозис или же что мы нашли данные разнообразных селекционных экспериментов абсолютно неотразимыми. В таком случае мы приняли бы балансовую гипотезу и признали бы существование огромной гетерозиготности по большинству локусов. Однако даже и в этом случае мы не приблизились бы к динамически и эмпирически достаточному генетическому описанию популяций. [c.105]

В сущности, вся история проблемы генетической изменчивости— яркая иллюстрация той роли, которую глубоко укоренившиеся идеологические предрассудки играют в определении научной истины и направлении научного поиска. Те, кто, подобно Moho (1971), считает, что факты говорят сами за себя, могут допустить, что борьба между классической и балансовой гипотезами завершена благодаря решающим данным, полученным новой молекулярной генетикой популяций. Но они заблуждаются. Классическая гипотеза развилась в обширную дисциплину, питаясь, усваивая, ассимилируя и нагуливая жир за счет тех самых фактов, с помощью которых ее надеялись разрушить. Дело не в фактах, а в мировоззрении, расхождении во взглядах между теми, кто считает динамические процессы в популяциях по существу консервативными, очищающими и защищающими адаптированное и рациональное status quo от неадаптивных искажающих и иррациональных сил случайного мутирования, и теми, для кого природа — это процесс, и всякий существующий порядок вещей становится неустойчивым со временем, кто, как Дени Дидро, видит, что все изменяется, все проходит, сохраняется лишь целое . [c.166]

Аргументация сторонников неоклассической гипотезы состоит из двух взаимодополняющих частей. Во-первых, они пытаются показать несостоятельность балансовой гипотезы ввиду ее внутренних противоречий, а во-вторых, продемонстрировать соответствие неоклассической гипотезы фактам. Обе эти части имеют существенное значение. Мало показать соответствие неоклассической гипотезы фактам и ее достаточность, поскольку при этом у нас нет критерия, позволяющего сделать выбор между ними. Краеугольным камнем аргументации неоклассиков [c.204]

Вторая половина рассуждений неоклассиков основана на том, что все данные о внутрипопуляционной изменчивости вполне совместимы с классической картиной. В самом деле, классическая гипотеза предсказывает некоторые наблюдения, которые не предсказываются балансовой гипотезой (или не противоречат ей). [c.212]

Пример Сераеа поднимает другой вопрос, который в экологической генетике несколько замалчивается, но который составляет ядро нашей теоретической и экспериментальной проблемы. Для того чтобы балансовая гипотеза была доказана вполне удовлетворительно, необходим не только дифференцированный отбор генотипов, но и отбор такого типа, который сохранял бы генетическую изменчивость. Этому требованию отвечают только особые формы отбора. В частности, гетерозиготы должны быть более приспособленными, чем гомозиготы, или должна действовать особая форма отбора, зависящего от частоты и благоприятствующего редким генотипам, или должна существовать некая особая система временнбй и пространственной гетерогенности, чтобы стабилизировать изменчивость. [c.240]

В конце концов недостаточно показать, что жаркое лето благоприятствует бесполосым раковинам, а улитки с желтой раковиной чаще встречаются там, где зима холоднее. Необходимо также показать превосходство гетерозигот в любых условиях внешней среды или наличие какой-то иной формы уравновешивающего отбора. Балансовая гипотеза — очень смелое утверждение, так как она настаивает не только на существовании отбора, но и на существовании его особых форм. В большинстве работ по полиморфизму групп крови у человека этот момент игнорируется. Даже если бы была установлена связь между системой групп крови АВО и такими болезнями, как язвы, рак и анемия (Фогель, 1970), что сомнительно (Вейнер, 1970), то в этом нет ничего, что указывало бы на действие какой-либо формы уравновешивающего отбора. Для АВО- и Rh-несовместимости положение еще хуже, поскольку в обеих системах отбор направлен против гетерозигот и, таким образом, они совершенно неустойчивы. [c.240]

Обзор теории полиморфизма и доводов за и против конкурирующих гипотез привел нас в состояние некоторого напряжения, так и не получившего разрешения. С одной стороны, есть веские причины отвергнуть балансовую гипотезу, потому что она предсказывает слишком сильную инбредную депрессию, которой на самом деле не наблюдается потому что результаты анализа скоростей эволюции разных молекул сильно склоняют к предположению, что функционально наименее существенные молекулы эволюционируют гораздо быстрее потому что гетерозиготность, по-видимому, нечувствительна к экологическим ограничениям и потому что обнаружить отбор в действии оказалось крайне трудно. С другой стороны, гипотеза, отстаивающая нейтральность установившейся изменчивости и большинства замещений аминокислот, также злоупо- [c.272]

Согласно классической гипотезе организации генотипа, дикий тип гомозиготен по большинству нормальных доминантных аллелей, а выщепление рецессивных гомозигот, которые и элеми-нируются, — событие редкое. Согласно балансовой гипотезе дикий тип адаптивен в силу своей высокой гетерозиготности, и неадаптивные сочетания генов также редки. Иными словами, и с точки зрения приспособленности, и с точки зрения генотипической изменчивости элиминация при стабилизирующем отборе не-должна быть интенсивной, а численность популяций, находящихся в стационарном состоянии, должна быть стабильной и высокой. [c.51]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология