Синтез крахмала из триозофосфатов

Б.4. Синтез крахмала из триозофосфатов [c.567]

Хотя эти реакции полностью обратимы, общее равновесие играет немаловажную роль в распределении атомов углерода между, крахмалом и пентозомонофосфатами в освещенном хлоропласте. Как Ф6Ф, так и ТФ (триозофосфат) служат субстратами первой транскетолазной реакции [уравнение (6.21)]. От этого в свою очередь зависит, сколько ТФ вступит во вторую реакцию конденсации, катализируемую альдолазой [уравнение (6.22)], и во вторую транскетолазную реакцию [уравнение (6.24)]. Таким образом, при активном удалении Г1Ф углерод будет направляться на синтез крахмала. Весьма вероятно, что удаление Г1Ф обеспечивается глюкозо-1-фосфат — аде-нилилтрансферазой, которая катализирует реакцию, представленную уравнением (6.35), и активируется при высоком соотношении меладу концентрациями ФГК и Рь [c.154]

Рис. 7.23. Схематическое изображение взаимосвязи между индукцией, концентрацией ортофосфата и транспортом метаболитов. При нормальных концентрациях экзогенного ортофосфата триозофосфаты, образующиеся в ВПФ-цикле, могут а) включаться обратно в цикл, б) превращаться далее в крахмал и другие соединения в строме, в) экспортироваться из хлоропласта. При включении света наблюдающийся индукционный период будет отражать время, за которое благодаря автокаталитическому включению концентрация промежуточных продуктов достигнет стационарного уровня, определяемого преобладающей интенсивностью света. В течение этого периода быстрое использование промежуточных продуктов в цикле будет способствовать их включению в цикл. По мере достижения стационарного уровня относительный избыток триозофосфатов приведет к тому, что они все больше и больше будут экспортироваться из хлоропласта, а также запасаться внутри его в виде крахмала. При низких концентрациях экзогенного ортофосфата (в экспериментальных условиях этого можно добиться в некоторых тканях листа, давая им маннозу 33]) экспорт триозофосфатов снижается, а их избыток идет на синтез крахмала. При высоких концентрациях экзогенного ортофосфата усиленный экспорт приведет к уменьшению количества триозофосфатов, которые могут вновь включаться в цикл, к удлинению индукционного периода свыше обычных 1—3 мин (рис. 7.21). Существующие in vivo менее резкие колебания концентраций ортофосфата регулируют равновесие ме кду накоплением продуктов внутри хлоропласта и их экспортом в цитоплазму.

Рис. 8.2. Транспорт основных метаболитов через оболочку хлоропластов шпината. Двуокись углерода и ортофосфат Pi поступают в хлоропласт, а триозофосфаты (ТФ) и кислород выходят из него. Восстановление NADP+ и синтеза АТР из ADP+ осуществляются в тилакоидах, в которых находятся пигменты и другие компоненты фотохимического аппарата. ВПФ-цикл протекает в строме. В этом цикле образуются триозофосфаты, которые могут транспортироваться, опять подвергаться превращениям в ВПФ-цикле и через гексозофосфаты (ГФ) участвовать в синтезе крахмала.

Оставшиеся 0,5 молекулы АТР необходимы для того, чтобы превратить Сз-эквпвалеит триозофосфата в крахмал, так как для синтеза ADP-глюкозы, которая является предшественником в синтезе крахмала, требуется потратить 1 молекулу АТР иа каждую молекулу глюкозофосфата. [c.505]

Ферменты, участвующие в превращении триозофосфатов в гек- озофосфаты, катализируют одни и те же реакции как при синтезе крахмала, так и при образовании сахарозы. Различаются они только по их локализации в клетке ферменты, участвующие в синтезе крахмала, находятся в хлоропластах, а ферменты, нужные для образования сахарозы,— в цитозоле. Следовательно, регуляторные свойства изозимов могут сильно различаться, [c.568]

Основные процессы фотосинтеза сегодня уже хорошо известны. Они протекают в хлоропластах (рис. 2.2), которые поглощают СОг, поступающий в растение путем диффузии. Первичный процесс карбоксилирования осуществляется в строме (части хлоропласта, содержащей мало мембран) и катализируется рибулозобисфосфат-карбоксилазой (РБФК)- В результате образуются две молекулы трехуглеродной кислоты (фосфогли-церата, ФГ), которые затем восстанавливаются с образованием молекул трехуглеродного сахара — триозофосфата. Это вещество в, хлоропластах служит предшественником крахмала, но может поступать и в цитоплазму, где оно используется при синтезе сахарозы. Часть связанного углерода повторно поступает в вое- [c.42]

Выход предшественников углеводов из хлоропластов в цитоплазму совершается в виде ФГК, ФГА и ФДА (рис. 3.20). Дальнейшие превращения, ведущие к синтезу гексозофосфатов и сахарозы, происходят уже в цитоплазме. Аналогичным превращениям могут подвергаться триозофосфаты и в хлоропластах, вследствие чего при достаточно интенсивном фотосинтезе в хлоропластах накапливается крахмал, служащий резервом углеводов, предназначенных для экспорта в цитоплаз- [c.103]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология