Транспозоны

Рис. 75. Некоторые бактериальные транспозоны

IS-элементы и транспозоны бактерий 112 [c.351]

Перемещение по крайней мере некоторых транспозонов и IS-элементов происходит путем их вырезания с места старой локализации с последующим встраивание.ч в какое-нибудь другое место того же или нового репликона. Такой механизм называется консервативным в отличие от полу-консервативной репликативной транспозиции. В принципе консервативная транспозиция может происходить при незначительной модификации уже описанной схемы, показанной на рис. 77. Действительно, если после образования промежуточной структуры, в которой концы транспозона объединены с концами ДНК-мишени (рис. [c.118]

Г-н. стала основой развития молекулярной генетики. Благодаря возможности клонирования чужеродных генов в бактериях, животных и растит, клетках (выделеньг клоны мн. генов рибосомной РНК, гистонов, интерферона и гормонов человека и животных и т. п.), Г. и. имеет прикладное значение. Она составляет, наряду с клеточной инженерией, основу совр. биотехнологии. С помощью методов Г. и. получены мн. иовые, иногда неожиданные данные, открыто, напр., мозаичное строение генов у высших организмов, изучены транспозоны бактерий и мобильные диспергированные элементы высших организмов, открыты онкогены и т.п. (см. Мигрирующие генетические элементы). [c.518]

Транспозоны и 15-элементы ответственны за целый ряд генетических явлений у бактерий. Встраивание мобильного элемента в какой-либо ген может привести к его инактивации. Кроме того, некоторые IS-элементы и транспозоны вызывают генетическую нестабильность поблизости от места своей локализации в окрестностях элемента заметно повышается частота делеций и инверсий, причем одна из границ перестройки всегда совпадает с одним из концов 15-элемента, автономного или в составе транспозона. Мобильные элементы способны вызывать также транслокации. Действительно, два расположенных на некотором расстоянии друг от друга IS-эле-мента можно рассматривать как транспозон и такие транспозоны действительно способны к перемещению как одно целое, хотя по крайней мере для некоторых IS-элементов показано, что частота перемещения такой составной структуры быстро падает с увеличением расстояния между фланкирующими IS-элементами. [c.114]

Как видно из изложенного, при образовании коинтеграта возникает дополнительная копия мобильного элемента. Аналогичным образом при перемещении с места на. место 15-элементы и транспозоны также размножаются копия элемента, как правило, не только появляется на новом месте, но и остается на прежнем (рис. 76). Другими слова.ми, в ходе транспозиции мобильные элементы каки.м-то образом реплицируются. Как будет показано ниже, для одних транспозонов этот э< х )ект — кажущийся, а в случае других транспозонов действительно происходит репликация мобильного элемента. [c.115]

Ясно, что описанный механизм транспозиции годится не для всех транспозонов. Например, составные транспозоны, состоящие из какого-либо гена, окруженного IS-элементами в прямой взаи.мной ориентации, по структуре неотличимы от коинтеграта (ср. рис. 75 и [c.117]

Способность многих плазмид передаваться из клетки в клетку при конъюгации также становится понятной исходя из предположения об их эгоистичности . Действительно, такое заражение все новых клеток — очевидный (и, по-видимому, достаточно распространенный) способ избежать элиминации из бактериальной популяции в условиях, когда плазмида не приносит хозяину явных селективных выгод. Цель будет достигнута, если частота переноса в среднем не меньше, чем частота спонтанной утери плазмид, или если она компенсирует несколько меньшую скорость роста содержащих плазмиду бактерий, которая, в принципе,. может наблюдаться из-за необходимости реплицировать дополнительный генетический материал. В этой связи необходимо отметить, что присутствие на плазмиде транспозонов и 18-эле.ментов. может расширить ее возмож- [c.125]

Транспозоны, перемещающиеся путем вырезания-встраивания, как правило, подобной нестабильности не вызывают. Способность, мобильного элемента стимулировать образование делеций коррели- [c.120]

Индуцированное IS-элементами или транспозонами образование делеций или инверсий не удаляет мобильный элемент, послуживший нх причиной, поэтому нестабильность участка локализации мобильного элемента со.храняется. [c.121]

Бактериальные мобильные элементы с небольшой частотой могут исчезать из места своей старой локализации (этот процесс, судя по всему, не имеет непосредственного отношения к транспозиции). Например, если встраивание транспозона инактивировало какой-либо ген, то его вырезание приводит к реверсии. Такие ре- [c.121]

Подобные парадоксы. можно разрешить, вспо.мнив, что и плазмиды и мобильные генетические элементы обладают сравнительной автономией от основной массы генетического материала, и поэто.му их можно рассматривать как своего рода организмы, обитающие в особой, генетической, среде. Таким образом, можно рассматривать функции плазмид, IS-элементов и транспозонов не с точки зрения преимуществ, которые они несут бактериям-хозяевам, а с точки зрения их самоподдержания в бактериальных популяциях, другими словами, можно считать автономные элементы прокариот эгоистической ДНК, обеспечивающей в первую очередь собственное размножение. В этом смысле. мобильные элементы и плазмиды непосредственно примыкают к вирусам, эгоистические тенденции которых очевидны. [c.122]

Какие же гены оказываются полезными и входят в состав мобильных элементов Это не праздный вопрос, поскольку каждая бактериальная клетка хорошо приспособлена к своей среде обитания и не нуждается в генах, аналогичных тем, которые у нее уже есть и обеспечивают ее адаптацию к среде. С другой стороны, приспособление к совершенно новой среде обитания, по-видимому, требует относительно значительной перестройки генетического материала клетки, включающей, в частности, коадаптацию многих разных генов. Поэтому клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения какого-либо гена (в составе транспозона) лишь в том случае, если этот ген сам по себе способен оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях, т. е. именно такие гены выгодно иметь транспозонам в своем составе. Действительно, на транспозонах путешествуют гены устойчивости к различным бактериальным ядам, в том числе к тяжелым металлам и антибиотикам, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать, например, какой-нибудь необычный источник углерода, наконец гены некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни. [c.124]

Транспозоны вместе с плазмидами и фагами (в к-рые они легко интегрируются) способны осуществлять обмен разл, заключенных в них генов между весьма отдаленными видами бактерий, поэтому они играют чрезвычайно важную роль в эволюции бактерий, включая адаптацию их к лек. в-вам и продуцирования ими новых токсинов. [c.79]

Хотя, как мы убедились, многие свойства мобильных эле.ментов и плазмид разумно рассматривать с точки зрения концепции эгоистичной ДНК, они играют существенную позитивную роль в жизни бактерий-хозяев, даже если не приносят непосредственной пользы. Дело в том, что IS-элементы, транспозоны и плазмиды служат важнейшими факторами генетической изменчивости и эволюции бактерий. [c.126]

Подвижные элементы с длинны транспозоны) [c.352]

Транспозиция Тп-элементов осуществляется по такому же механизму, как и IS-элементов, и также включает стадию трансляции. Большинство транспозонов не выбирает для своего включения строго определенные последовательности в ДНК. Однако обычио они предпочитают нек-рые районы хромосом и даже специфич. участки, причем разные Тп-эле-менты различаются по специфичности выбора мест интеграции. [c.79]

Частота и характер перемещений IS- и Тп-элементов варьируют в весьма широких пределах и зависят прежде всего от св-в самих элементов. Напр., ТпЗ плазмиды перемещаются чаще в др. плазмиды, чем в хромосому. На транспозиции влияют не только генетич., но и разл. внеш. факторы, напр. УФ облучение, По-видимому, яды, инактивация к-рьи обусловлена генами транспозонов, могут индуцировать синтез ферментов, необходимых для транспозиции этих транспозонов. [c.79]

Транспозонами (Тп-элементами) называют сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-эле.менты, но содержащие кроме того, гены, не и.меющие непосредственного отношения к транспозиции. Транспозоны могут нести гены устойчивости к антибиотикам, гены токсинов или гены дополнительных фер.ментов клеточного метаболизма. В общем, для транспозонов характерны те же гены, которые встречают в плазмидах. Более того, нередко присутствие в составе плазмиды того или иного гена обусловлено наличием в последовательности плазмидной ДНК соответствующего транспо-зона (см. раздел 3 этой главы). Транспозон может быть устроен так же, как IS-элемент, но с дополнительным геном. Однако важно отметить, что часто два IS-элемента, оказавшиеся поблизости друг от друга, способны перемещаться вместе, одновременно перенося заключенный между ними сегмент ДНК- Таким образом, два расположенных рядом lS-эле.мента могут образовать транспозон. Транс- [c.113]

Продукт гена А специфически взаимодействует с концами фаговой ДНК и вносит одноцепочечные разрывы точно по концам фаговой последовательности один — в одну цепь ДНК, а другой — в другую. Так как разрывы разных цепей ДНК расположены по разные стороны мобильного элемента, то одинаковые последовательности узнавания транспозазы на двух концах транспозона должны на.ходиться на разных цепях ДНК. о объясняет, почему концы мобильного элемен1а представляют собой инвертированные повторы. Молекулы А-белка связываются с обоими концами транспозона одновременно и удерживают нх в едином ко.мплексе. Такой комплекс [c.115]

По крайней мере в случае фага Ми активность транспозазы ограничивается образованием структуры, показанной на рис. 77, дальнейшие события могут происходить без ее участия. Действительно, эта структура не что иное, как две направленные навстречу друг другу репликативные вилки. Репликация за счет клеточного репликативного аппарата приведет к удвоению мобильного элемента и, если транспозон и ДНК-мишень находились на разных кольцевых молекулах ДНК, к образованию коинтеграта (рис. 77). Следствием сдвига в 5 п. и.. между двумя разрывами ДНК-мишени является дупликация этого участка после репликации. В случае образования коинтеграта одна копия дуплицированного участка граничит с одной копией транспозона, а вторая — со второй. В том случае, если произошло перемещение транспозона с репликона на репликон, дупликация фланкирует с двух сторон новую копию транспозона (см. ниже). [c.117]

По аналогичному механизму перемещается и транспозон ТпЮ, но в этом случае показано, что вырезавшийся транспозон образует кольцевую молекулу, видимо, способную затем встраиваться на новое место. Образование кольцевой ДНК еще раз указывает на то, что транспозазы одновременно взаимодействуют с двумя концами транспозона пли IS-элемента. [c.118]

Эти элементы ограничены инвертированными повторами, как и некоторые транспозоны прокариот (рис. 120, а). Примерами их могут служить Р-элемент дрозофилы и Ас-элемент кукурузы. Их рассмотрение показыва- [c.231]

Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами IS-элементов и транспозонов бактерий, На рис. 80 показано, что получится при перемещении в пределах одного репликона транспозона типа ТпЗ, т.е. с репликативным механизмом транспозиции. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По-сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтеграта, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеет ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеций и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций. [c.120]

Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, яапяется их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных н мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и 15-элементам не только переходить с плазмиды на плаз.миду или из хромосо.мы на плазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении и.м.чунности к транспозиции многие транспозоны и 15-эле.менты Значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое Место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [c.123]

Одинаковые IS-элементы и транспозоны, расположенные на разных репликоиах, способны обеспечивать гомологичную рекомбинацию, приводящую к образованию коинтеграта. Именно таким путем некоторые плазмиды обратимо встраиваются в хромосому бактерий, что сразу обеспечивает добавление значительного фрагмента генетического материала (рис. 82). Плазмиды, способные встраиваться в хромосому бактерий и вырезаться оттуда, называют эписомами. Иногда вырезание эписомы может происходить не по той паре 18-элементов, по которой прошла интеграция. В этом случае плазмида может захватить часть хромосомного материала, а часть своей ДНК [c.127]

Подвижные элементы с длинными концевыми повторами (ретро-транспозоны) 227 -3. Мобильныеэлементы, ограниченные инвертированными повторами 231 Литература 233 [c.353]

Тп-элсмснты (сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от IS-элементов только тем, что содержат дополнит, структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции. Известно много транспозонов, в состав к-рьк входят гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам и др. ядам. При этом одии и тот же транспозон иногда несет целый набор Детерминант резистентности (т. наз. V-детерминанты). Такие транспозоны наиб, широко распространены, т. к. представляют ценность для селекции бактерий. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Тп-элементы несут на концах целые или частично измененные IS-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в нем те же изменения, что и своб. IS-элементы. При этом 2 концевые IS-подобные терминальные последовательности в зависимости от типа транспозона могут иметь прямую или инвертир. последовательность нуклеотидов. Разные транспозоны часто содержат одинаковые терминальные последовательности нуклеотидов. [c.79]

В геномах низших эукариот обнаружены М.г.э. разных типов, среди к-рых лучше всего изучена т. наз. последовательность Ту1 дрожжей. Этот элемент представлен в геноме 4-35 кого1ями, локализация к-рых отличается у разных штаммов. Ту1 содержит 5,6 тыс. пар нуклеотидов и ограничен прямыми повторами, содержащими ок. 300 пар нуклеотидов (т. наз. 8-последовательностн). Копии Ту1 не полностью идентичны друг другу и составляют таким образом гетерог. семейство. В том случае, если две копии Ту1 заключают между собой клеточшле гены, они перемещают нх по геному, т.е. образуют истинные транспозоны. Включение Ту1-подобных элементов в регуляторные зоны генов может вызывать не только инактивацию локусов, но и изменения механизма их регуляции, что, по-видимому, связано с присутствием в нуклеотидной последовательности Ту1 специфич. участков узнавания регуляторных белков. [c.80]

Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот (1990) -- [ c.0 ]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.143 ]

Биохимия (2004) -- [ c.456 , c.457 ]

Основы биохимии Т 1,2,3 (1985) -- [ c.977 ]

Биотехнология (1988) -- [ c.307 , c.308 ]

Экологическая биотехнология (1990) -- [ c.327 , c.328 ]

Гены (1987) -- [ c.0 ]

Биотехнология - принципы и применение (1988) -- [ c.307 , c.308 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.243 , c.244 , c.245 , c.246 , c.247 , c.313 , c.321 , c.322 , c.323 ]

Генетика человека Т.3 (1990) -- [ c.140 ]

Современные методы создания промышленных штаммов микроорганизмов (1988) -- [ c.104 , c.115 ]

Генетика с основами селекции (1989) -- [ c.339 ]

Искусственные генетические системы Т.1 (2004) -- [ c.0 ]

Гены и геномы Т 2 (1998) -- [ c.228 , c.230 , c.231 , c.231 , c.232 , c.233 , c.234 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.243 , c.244 , c.245 , c.246 , c.247 , c.313 , c.321 , c.322 , c.323 ]

Микробиология (2003) -- [ c.83 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.206 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология