Типы транспозонов

Рис. 15.13. Выявление транспозонов путем электронно-микроскопического исследования гетеродуплексов. Для того чтобы сделать транспозон видимым, нагревают ДНК из бактерии дикого типа (В) и бактерия, несущей транспозон (А), и в результате цепи двойных спиралей расходятся ( плавление ). При последующем медленном охлаждении смеси происходит спаривание комплементарных оснований отдельных цепей ДНК А и В, что ведет к образованию гетеродуплексов ДНК. Если на концах транспозона имеются противоположно ориентированные комплементарные IS-элементы, то эти области тоже спариваются и образуют стебелек, на котором средняя часть транспозона выступает вбок в виде петли из одиночной цепи.

В геномах присутствуют различные типы транспозонов. Все вместе они составляют более 10% генома (и у дрозофилы, и у позвоночных). Время от времени в клетках зародышевой линии происходят транспозиционные взрывы , приводящие ко многим наследуемым изменениям в экспрессии генов у одной и той же особи. Полагают, что транспозоны играют особую роль в эволюции, влияя на разнообразие организмов. [c.248]

Плазмиду, несущую модифицированный транспозон Тп5 со встроенным геном токсина, ввели в бактерию, в хромосомную ДНК которой был встроен транспозон Тп5 дикого типа. [c.340]

Осуществили гомологичную рекомбинацию с помощью двойного кроссинговера между не способным к транспозиции Тп5-элемен-том, несущим ген токсина, и плазмидным транспозоном Тп5 дикого типа, интегрированным в хромосому. В результате интеграции измененный транспозон Тп5 с геном токсина оказался встроенным в хромосомную ДНК, а транспозон Тп5 дикого типа был элиминирован. [c.341]

Наконец, еще один путь переноса генетического материала у прокариот осуществляется с помощью плазмид определенного типа, обладающих генами, обеспечивающими эту возможность. Такие плазмиды помимо переноса собственного генетического материала могут обеспечивать перенос хромосомных генов, плазмид, не обладающих способностью к самостоятельному переносу, а также осуществлять передачу транспозонов из плазмиды в хромосому или другую плазмиду. [c.152]

Как редкое событие, происходящее с частотой 10" —10" , плазмиды или отдельные гены, входящие в их состав, могут включаться в бактериальную хромосому. Поскольку ДНК плазмиды и бактериальной клетки не имеют одинаковых нуклеотидных последовательностей, т. е. не являются гомологичными, рекомбинация между ними происходит не по механизму обмена, а по механизму встраивания (рис. 40, ). Рекомбинации такого типа происходят также с участием транспозонов и 18-элементов при их перемещении (транспозиции) в пределах хромосомы. Встраивание плазмид и мигрирующих элементов помимо того, что приводит к введению в хромосому дополнительного генетического материала, может вызывать перестройку бактериального генома [c.152]

Из рис. 36.2 следует, что транспозон характеризуется определенной структурой его концы представляют собой инвертированные концевые повторы, а примыкающие концы фланкирующих ДНК хозяина являются короткими прямыми повторами. При анализе последовательности ДНК факт обнаружения такого типа структуры указывает на присутствие транспозона. [c.460]

Природа транспозиционного события, по-видимому, одинакова для всех транспозонов об этом свидетельствует наличие повторов коротких последовательностей ДНК мишени. Транспозиция включает два типа реакций, которые в принципе могут происходить в любом порядке. Одна из них связана с репликацией транспозона без репликации прилегающих хромосомных последовательностей. Другая требует разрыва последовательности ДНК мишени, приводящего к образованию сайта, в который и внедряется транспозон. Ни на одной из стадий в этом процессе ДНК транспозона не существует в виде свободной молекулы все события транспозиции происходят на ДНК, в пределах которой находится транспозон. [c.464]

Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами IS-элементов и транспозонов бактерий, На рис. 80 показано, что получится при перемещении в пределах одного репликона транспозона типа ТпЗ, т.е. с репликативным механизмом транспозиции. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По-сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтеграта, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеет ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеций и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций. [c.120]

Общий конечный результат транспозиции маскирует наличие более чем одного механизма дупликации транспозона и его внедрения. Существование но крайней мере двух основных типов транспозиции показано как различиями в самих транспозиционных событиях, так и различиями между продуктами реакции. [c.464]

Транспозиция этих элементов осуществляется в две ступени сначала образуются коинтеграты, а затем эти коинтеграты разрешаются. Каждая стадия проходит при участии различных продуктов, кодируемых транспозоном (в отличие от единственного белка транспозиции 18-эле-мента). Так же как у элементов типа 18, в этом случае в стадии транспозиции участвуют концы элемента. Уникальным свойством транспозонов ТпА-семейства являет- [c.466]

ИММУНИТЕТ. Свойство профага препятствовать инфекции бактериальной клетки фагом того же типа свойство плазмиды предотвращать размножение другой плазмиды того же типа. Эти свойства обусловлены различными механизмами. Кроме того, описана транспозиционная иммунность. Этот термин означает невозможность встраивания транспозона в ДНК, если в ней уже присутствует транспозон такого же типа. [c.521]

Транспозицией называется перемещение участка хромосомы либо внутри той же хромосомы (рис. 21.2), либо в другую хромосому. Интересный класс транспозиций связан с функционированием подвижных генетических элементов, обсуждавшихся в гл. 8. Они бывают двух типов инсерции-относительно короткие последовательности ДНК, которые несут информацию, необходимую для собственной транспозиции, и транспозоны, которые помимо информации, необходимой для транспозиции, кодируют фенотипические признаки. [c.54]

Тп-элсмснты (сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от IS-элементов только тем, что содержат дополнит, структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции. Известно много транспозонов, в состав к-рьк входят гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам и др. ядам. При этом одии и тот же транспозон иногда несет целый набор Детерминант резистентности (т. наз. V-детерминанты). Такие транспозоны наиб, широко распространены, т. к. представляют ценность для селекции бактерий. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Тп-элементы несут на концах целые или частично измененные IS-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в нем те же изменения, что и своб. IS-элементы. При этом 2 концевые IS-подобные терминальные последовательности в зависимости от типа транспозона могут иметь прямую или инвертир. последовательность нуклеотидов. Разные транспозоны часто содержат одинаковые терминальные последовательности нуклеотидов. [c.79]

Наиб, изучена мол. организация т.наз. мобильных дис-пергир. генов (МДГ) дрозофилы, построенных также по типу транспозонов. Известно неск. семейств МДГ. Все они имеют много общих св-в это множественные видоспецифичные активно транскрибируемые гены, локализация к-рых на хромосомах варьирует не только у разных линий дрозофилы, но даже у разных особей одной линии. Все они содержат 5-7 тью. пар нуклеотидов и повторяются в геноме от 10 до 200 раз. Отличит, особенность МДГ-присутствие на их концах повторяющихся нуклеотидных последовательностей (250-500 пар), имеющих прямую ориентацию. Считается, что МДГ способны перемещаться в результате синтеза РНК-копии и последующей ее обратной транскрип- [c.80]

Существует несколько типов транспозонов, хотя определенные черты являются общими для всех элементов. Каждый из них представляет собой автономную единицу, которая кодирует белки, необходимые для транспозиции. Реакция включает узнавание концов транспозирующегося элемента. Самые короткие транспозоны кодируют только белки, участвующие в транспозиции. (К ним подходит определение эгоистичной ДНК.) Более крупные транспозоны несут дополнительные генетические маркеры. [c.459]

Вездесущность транспозирующихся элементов может рассматриваться либо как доказательство их важности для эукариот и прокариот, либо как указание на то, что они одинаково успешно размножаются в составе геномов любого типа. Вместе с плазмидами, способными переносить генетическую информацию между бактериями, транспозоны прокариот обеспечивают подвижность генов хозяина (с успехом компенсируя отсутствие истинного полового процесса). В некоторых случаях механизмы, подобные транспозициям, вовлекаются в регуляцию генов. У эукариот, с другой стороны, уже известны отдельные случаи, когда перемещение последовательностей из сайта или в специфические сайты играет роль в регуляции генов. В их геномах найдены также элементы. [c.472]

Мутанты по гену tnpA не способны осуществлять транспозицию. Продукт этого гена-транспозаза-состоит из 1021 аминокислоты (примерно 120 ООО дальтон). Очищенный белок способен связываться с одноцепочечной ДНК. О его функции известно немного, хотя показано, что он необходим для узнавания концов элемента и для осуществления ступенчатого разреза с промежутком между разрезами на отдельных цепях в 5 пар оснований. В месте ступенчатого разреза происходит соединение концов транспозона с ДНК мишени. Транспозазы ТпЗ и родственного элемента у5 эффективно работают только на свой собственный тип транспозона, хотя концы элементов одинаковы на участке в 27 из 38 пар оснований инвертированных повторов. Возможно, что некоторые из отличающихся позиций представляют собой критические точки при узнавании концов. [c.467]

Рис. 5-77. Схема, иллюстрирующая перемещение в хромосоме одного из типов транспозонов Транспозон этого типа реплицируется в процессе транспозипии. так что. появляясь в новом участке хромосомы, он в то же время в виде одной из копий остается и в старом участке. Две инвертированные повторяющиеся последовательности ДНК на концах транспозона представлены здесь красными прямоугольниками. В начале процесса транспозиции транспозаза разрывает одну из двух цепей ДНК на обоих концах транспозона, чтобы мог начаться синтез ДНК, для которого транспозон служит матрицей. Синтез идет путем добавления нуклеотидов к 3 -концам нуклеотидных последовательностей ДНК хромосомы.

В геномах низших эукариот обнаружены М.г.э. разных типов, среди к-рых лучше всего изучена т. наз. последовательность Ту1 дрожжей. Этот элемент представлен в геноме 4-35 кого1ями, локализация к-рых отличается у разных штаммов. Ту1 содержит 5,6 тыс. пар нуклеотидов и ограничен прямыми повторами, содержащими ок. 300 пар нуклеотидов (т. наз. 8-последовательностн). Копии Ту1 не полностью идентичны друг другу и составляют таким образом гетерог. семейство. В том случае, если две копии Ту1 заключают между собой клеточшле гены, они перемещают нх по геному, т.е. образуют истинные транспозоны. Включение Ту1-подобных элементов в регуляторные зоны генов может вызывать не только инактивацию локусов, но и изменения механизма их регуляции, что, по-видимому, связано с присутствием в нуклеотидной последовательности Ту1 специфич. участков узнавания регуляторных белков. [c.80]

Транспозон Тп5 дикого типа встроили в хромосомную ДНК щтамма Р. fluores ens, обитающего на корнях. [c.340]

Первая группа выделенных транспозонов получила название инсерционных последовательностей. Каждый тип инсерционной последовательности обозначается префиксом IS, далее следует номер, соответствующий именно этому типу. (Первые классы получили номера IS 1-4 номера классов, выделенных позднее, отражают историю и не соответствуют общему числу известных в настоящее время элементов.) IS-элементы являются нормальными компонентами бактериальных хромосом и плазмид. Например, один стандартный штамм Е. соИ содержит восемь копий IS1 и пять копий IS2. Для обозначения инсер-ции в определенном сайте используется двоеточие так, обозначение лямбда IS1 показывает, что ISl-элемент внедрен в геном фага лямбда. [c.460]

Существуют большие ( 5 т.п.н.) элементы, транспозиция которых не зависит от модулей 18-типа. Они представляют собой независимые единицы, несущие как гены, кодируюпдие функции транспозиции, так и гены, кодирующие резистентность к антибиотику. К наиболее изученным транспозонам такого типа относятся представители семейства ТпА. Первоначально полагали, что оно включает только один транспозон, однако их обнаружено много (табл. 36.3). [c.466]

С помощью рецессивных мутаций идентифицированы два гена, продукты которых необходимы для транспозиции. Так как мутантные гены могут быть комплементированы в транс-положении генами дикого типа другой копии транспозона, их действие не проявляет ifu -актив-ной предпочтительности, характерной для транспозиционного процесса IS-типа. [c.467]

Гены ШрА и tnpR транскрибируются дивергентно от А-Т-богатой межцистронной контролирующей области длиной в 163 пары оснований, как показано на карте транспозона ТпЗ, представленной на рис. 36.12, (Другие транспозоны ТпА-типа имеют такую же организацию.) Оба эффекта белка TnpR проявляются при его связывании в этой области. [c.467]

Последовательности, гомологичные инсерциям I типа, встречаются помимо генов рРНК в других положениях, что согласуется с представлением о них как о бывших транспозонах. Они часто встречаются в виде тандемных повторов, перемежающихся с негомологичной ДНК. [c.476]

Инсерционные последовательности И типа обнаружены в генах рРНК как Х-, так и Y-хромосом. Их длина варьирует от 1,5 до 4,0 т.п.н. Несмотря на сложную структуру, они не родственны инсерционным последовательностям I типа и не проявляют каких-либо признаков, свидетельствующих об их транспозонной природе. [c.476]

В настоящее время можно рассматривать контролирующие элементы как транспозоны. Их внедрение способно вызывать нестабильность аллеля в этом локусе. Такие аллели раньше называли изменчивыми (mutable) эта терминология еще сохранилась в виде символа т, используемого при описании таких аллелей. Утрата самого контролирующего элемента или его способности к транспозиции превращает изменчивый аллель в стабильный. В сайтах, где присутствуют контролирующие элементы, могут происходить делеции, дупликации, инверсии и транслокации, а также разрывы хромосом. Геном кукурузы содержит несколько семейств контролирующих элементов. Разные линии отличаются по количеству, типу элементов и сайтам их присутствия. Члены каждого семейства могут быть подразделены на два класса. Автономные элементы способны вырезаться и транспозироваться их внедрение ведет к появлению нестабильных (т) аллелей. Неавтономные элементы теряют свою стабильность только в том случае, если в какой-то области генома присутствует автономный член того же семейства. Неавтономный элемент может комплементироваться в транс-положении автономным и осуществлять свойственные ему функции. Весьма вероятно, что неавтономные элементы произошли от автономных в результате утраты последними способности к транспозиции. [c.481]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология