ДНК см также и транспозон ТпЮ

Транспозоны и 15-элементы ответственны за целый ряд генетических явлений у бактерий. Встраивание мобильного элемента в какой-либо ген может привести к его инактивации. Кроме того, некоторые IS-элементы и транспозоны вызывают генетическую нестабильность поблизости от места своей локализации в окрестностях элемента заметно повышается частота делеций и инверсий, причем одна из границ перестройки всегда совпадает с одним из концов 15-элемента, автономного или в составе транспозона. Мобильные элементы способны вызывать также транслокации. Действительно, два расположенных на некотором расстоянии друг от друга IS-эле-мента можно рассматривать как транспозон и такие транспозоны действительно способны к перемещению как одно целое, хотя по крайней мере для некоторых IS-элементов показано, что частота перемещения такой составной структуры быстро падает с увеличением расстояния между фланкирующими IS-элементами. [c.114]

Как видно из изложенного, при образовании коинтеграта возникает дополнительная копия мобильного элемента. Аналогичным образом при перемещении с места на. место 15-элементы и транспозоны также размножаются копия элемента, как правило, не только появляется на новом месте, но и остается на прежнем (рис. 76). Другими слова.ми, в ходе транспозиции мобильные элементы каки.м-то образом реплицируются. Как будет показано ниже, для одних транспозонов этот э< х )ект — кажущийся, а в случае других транспозонов действительно происходит репликация мобильного элемента. [c.115]

Способность многих плазмид передаваться из клетки в клетку при конъюгации также становится понятной исходя из предположения об их эгоистичности . Действительно, такое заражение все новых клеток — очевидный (и, по-видимому, достаточно распространенный) способ избежать элиминации из бактериальной популяции в условиях, когда плазмида не приносит хозяину явных селективных выгод. Цель будет достигнута, если частота переноса в среднем не меньше, чем частота спонтанной утери плазмид, или если она компенсирует несколько меньшую скорость роста содержащих плазмиду бактерий, которая, в принципе,. может наблюдаться из-за необходимости реплицировать дополнительный генетический материал. В этой связи необходимо отметить, что присутствие на плазмиде транспозонов и 18-эле.ментов. может расширить ее возмож- [c.125]

Транспозиция Тп-элементов осуществляется по такому же механизму, как и IS-элементов, и также включает стадию трансляции. Большинство транспозонов не выбирает для своего включения строго определенные последовательности в ДНК. Однако обычио они предпочитают нек-рые районы хромосом и даже специфич. участки, причем разные Тп-эле-менты различаются по специфичности выбора мест интеграции. [c.79]

У многих бактерий обнаружены нехромосомные генетические элементы плазмиды, умеренные фаги и мигрирующие элементы (транспозоны и 15-элементы). Для плазмид характерно стабильное существование в нехромосомном состоянии. Транспозоны и 15-элементы входят, как правило, в состав хромосом, но способны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехромосомным генетическим элементам. [c.143]

Наконец, еще один путь переноса генетического материала у прокариот осуществляется с помощью плазмид определенного типа, обладающих генами, обеспечивающими эту возможность. Такие плазмиды помимо переноса собственного генетического материала могут обеспечивать перенос хромосомных генов, плазмид, не обладающих способностью к самостоятельному переносу, а также осуществлять передачу транспозонов из плазмиды в хромосому или другую плазмиду. [c.152]

Как редкое событие, происходящее с частотой 10" —10" , плазмиды или отдельные гены, входящие в их состав, могут включаться в бактериальную хромосому. Поскольку ДНК плазмиды и бактериальной клетки не имеют одинаковых нуклеотидных последовательностей, т. е. не являются гомологичными, рекомбинация между ними происходит не по механизму обмена, а по механизму встраивания (рис. 40, ). Рекомбинации такого типа происходят также с участием транспозонов и 18-элементов при их перемещении (транспозиции) в пределах хромосомы. Встраивание плазмид и мигрирующих элементов помимо того, что приводит к введению в хромосому дополнительного генетического материала, может вызывать перестройку бактериального генома [c.152]

Все модули имеют концевые инвертированные повторы, поэтому сложный транспозон также заканчивается короткими инвертированными повторами. (Если плечи имеют инвертированную ориентацию относительно друг друга, короткие инвертированные повторы на концах транспозона, вероятно, идентичны, а не родственны.) [c.461]

В действительности два 18-элемента способны транс-позировать любую последовательность, заключенную между ними, а также свои собственные последовательности. Схема эксперимента, который демонстрирует такую способность, представлена на рис. 36.4. Если ТпШ находится в составе кольцевого репликона, два его модуля могут рассматриваться фланкирующими либо ген исходного транспозона, либо последовательность в другой части кольца. В результате в событие транспозиции могут вовлекаться исходный транспозон ТпЮ или транспозон наизнанку с противолежащей центральной областью. Оба они имеют инвертированные модули, но эти модули, очевидно, способны функционировать в любой ориентации относительно центральной области. В таких случаях частота транспозиции тем меньше, чем больше расстояние между модулями. Зависимость от длины, вероятно, свидетельствует о проблемах, которые возникают во время транспозиции. Используя эту зависимость, можно определять размеры сложных транспозонов. [c.462]

Другие последовательности, напоминающие по своим свойствам транспозоны,-это члены семейства Alu. Они фланкированы короткими прямыми повторами, однако длина повторов у отдельных членов семейства различна. Вставка в Alu-последовательность, ответственная за образование малой ядерной РНК, также, по-видимому, является результатом транспозиционного события. Свидетельства давно происшедших транспозиционных событий можно обнаружить и в генах нескольких малых ядерных РНК. [c.494]

Существуют также транспозоны, при перемещениях реплицирующиеся. Лучше других изучен пример, в котором сайт-специфическая рекомбинапия запускает локальный синтез ДНК одна копия реплипировавшегося транспозона включается при этом в какой-либо новый случайно выбранный участок хромосомы, а другая остается в старом участке (рис. 5-77). Механизм процесса очень близок к тому, который мы только что описали для нерепликативного пути. Известны транспозоны, способные использовать как гот, так и другой путь. [c.323]

Тп-элсмснты (сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от IS-элементов только тем, что содержат дополнит, структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции. Известно много транспозонов, в состав к-рьк входят гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам и др. ядам. При этом одии и тот же транспозон иногда несет целый набор Детерминант резистентности (т. наз. V-детерминанты). Такие транспозоны наиб, широко распространены, т. к. представляют ценность для селекции бактерий. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Тп-элементы несут на концах целые или частично измененные IS-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в нем те же изменения, что и своб. IS-элементы. При этом 2 концевые IS-подобные терминальные последовательности в зависимости от типа транспозона могут иметь прямую или инвертир. последовательность нуклеотидов. Разные транспозоны часто содержат одинаковые терминальные последовательности нуклеотидов. [c.79]

Наиб, изучена мол. организация т.наз. мобильных дис-пергир. генов (МДГ) дрозофилы, построенных также по типу транспозонов. Известно неск. семейств МДГ. Все они имеют много общих св-в это множественные видоспецифичные активно транскрибируемые гены, локализация к-рых на хромосомах варьирует не только у разных линий дрозофилы, но даже у разных особей одной линии. Все они содержат 5-7 тью. пар нуклеотидов и повторяются в геноме от 10 до 200 раз. Отличит, особенность МДГ-присутствие на их концах повторяющихся нуклеотидных последовательностей (250-500 пар), имеющих прямую ориентацию. Считается, что МДГ способны перемещаться в результате синтеза РНК-копии и последующей ее обратной транскрип- [c.80]

Среди П, обеспечивающих устойчивость бактерий к антибиотикам, осн массу составляют т наз факторы множеств резистентности, несущие сразу неск соответствующих детерминант С помощью трансмиссибетьных П детерминанты резистентности легко могут распространяться между видами, способными к конъюгации На такие П гены резистентности могут передаваться с помощью транспозонов Кроме детерминант лек резистентности из числа функцион элементов П хорошо изучены гены нек-рых бактериальных токсинов, напр энтеротоксинов, вырабатываемых возбудителями кишечных инфекций, носителями т наз Тох-П (факторов патогенности энтеробактерий) Показана способность Тох-П передаваться между бактериями в организме животных и человека На этих П могут находиться также детерминанты резистентности к антибиотикам В этой связи активно развивается новое направление в практич бактериологии-поиск и создание в-в, избирательно подавляющих репликацию плазмид или экспрессию их генов Пример таких в-в-клавулановая к-та (ф-ла I) и ее производные - ингибиторы Р-лактамазы [c.553]

Изучение структур геномов различных организмов поначалу создало представление о незыблемости локализации тех или иных генов в хромосомах. Это представление было пересмотрено после открытия Б. Мак Клинток, которая в опытах с кукурузой показала, что гены могут перемещаться в пределах генома и влиять на механизмы экспрессии. В дальнейшем было установлено, что это явление характерно для многих эукариотических и прокариотических клеток. Транспозон Е. соИ представляет собой олигонуклеотид, включающий в себя ген фермента транспозазы, ответственной за перемещение транспозона, а также короткие концевые нуклеотидные последовательности. Транспозоны эукариотических клеток гораздо больше и включают в себя набор различных генов. Внутригеномное перемещение и встраивание транспозонов требует разрыва и последующего сращивания цепи ДНК. Репликация транспозона в одном сайте цепи, а затем перемещение и репликация в другом создают благоприятные возможности для дальнейших гомологичных рекомбинаций в клетке. Следует отметить, что транспозоны, встраиваясь в случайные сайты хромо- [c.456]

В хромосомных ДНК прокариотических и эзгкариотических клеток имеются также контролирующие или так называемые "прыгающие" подвижные гены — транспозоны (Тп), впервые открытые Б Мак-Клинток в 1940 г у кукурузы Они находятся на значительном расстоянии от других генов, на которые оказывают влияние Благодаря мутациям, названным "транспозонными взрывами", возможно массовое и в известной мере направленное перемещение генетических элементов Транспозоны способны реплицироваться и внедряться (инсерция) в виде одной из копий в новое место генома (ДНК ядра) У бактерий преобладающая часть транспозонов кодирует фермент транспозазу, катализирующую реакцию встраивания транспозона в ДНК В последнее время их отождествляют с интронами, рассмотренными выше [c.164]

Вездесущность транспозирующихся элементов может рассматриваться либо как доказательство их важности для эукариот и прокариот, либо как указание на то, что они одинаково успешно размножаются в составе геномов любого типа. Вместе с плазмидами, способными переносить генетическую информацию между бактериями, транспозоны прокариот обеспечивают подвижность генов хозяина (с успехом компенсируя отсутствие истинного полового процесса). В некоторых случаях механизмы, подобные транспозициям, вовлекаются в регуляцию генов. У эукариот, с другой стороны, уже известны отдельные случаи, когда перемещение последовательностей из сайта или в специфические сайты играет роль в регуляции генов. В их геномах найдены также элементы. [c.472]

В настоящее время можно рассматривать контролирующие элементы как транспозоны. Их внедрение способно вызывать нестабильность аллеля в этом локусе. Такие аллели раньше называли изменчивыми (mutable) эта терминология еще сохранилась в виде символа т, используемого при описании таких аллелей. Утрата самого контролирующего элемента или его способности к транспозиции превращает изменчивый аллель в стабильный. В сайтах, где присутствуют контролирующие элементы, могут происходить делеции, дупликации, инверсии и транслокации, а также разрывы хромосом. Геном кукурузы содержит несколько семейств контролирующих элементов. Разные линии отличаются по количеству, типу элементов и сайтам их присутствия. Члены каждого семейства могут быть подразделены на два класса. Автономные элементы способны вырезаться и транспозироваться их внедрение ведет к появлению нестабильных (т) аллелей. Неавтономные элементы теряют свою стабильность только в том случае, если в какой-то области генома присутствует автономный член того же семейства. Неавтономный элемент может комплементироваться в транс-положении автономным и осуществлять свойственные ему функции. Весьма вероятно, что неавтономные элементы произошли от автономных в результате утраты последними способности к транспозиции. [c.481]

Впервые транспозоны были обнаружены, когда оказалось, что некоторые гены устойчивости к антибиотикам связаны с инфекционными факторами устойчивости. Общая структура факторов устойчивости изображена на рис. 8.13, Б. При исследовании гетеродуплексной ДНК, образованной ДНК F-фактора, и фактора устойчивости обнаружена гомология по всей области tra-генов, что свидетельствует об эволюционном родстве этих структур. Последовательность ДНК, кодирующая устойчивость к тетрациклину, tet, обрамлена элементами IS 3 и встроена в область гомологии фактора устойчивости и F-фактора. В негомологичной области карты локализованы гены, кодирующие резистентность к ампициллину (атр), сульфонамиду (sul), стрептомицину (str), хлорамфе-николу (ст[) и канамицину (кап). Эти гены устойчивости порознь или группами обрамлены IS элементами или другими инвертированными повторами (указаны стрелками на рис. 8.13, Б). Отдельные гены устойчивости например, tet или атр, могут переноситься в другие эписомы или плазмиды, а также в хромосомы фагов и бактерий, почему и возник термин транспозон. [c.244]

Рис. 5-76. С груктура транспозона, перемещающегося непосредственно из одного участка хромосомы в другой. Узнаются транспозоны этого типа по наличию у них на концах двух инвертированных повторяющихся последовательностей ДНК. Как показали эксперименты, именно эти повторяющиеся последовательности (длиной иногда не более 20 нуклеотидов) требуются для того, чтобы находящаяся между ними ДНК могла быть перенесена на новое место специальным ферментом транспозазой. На схеме показан белковый комплекс, образующийся на первом этапе процесса транспозиции. Дальнейщие события включают разрыв ДНК на концах инвертированных повторяющихся последовательностей и ряд других этапов, которые можно рассматривать как модификацию схемы, представленной на рис. 5-67. Б (см. также рис. 5-77).

С помощью вирусов отдельные последовательности ДНК переносятся из генома в геном (феномен трансОукции). Таким образом, вирусы можно использовать как инструмент для переноса генов из одной клетки в другую. Вирусы, а также очень близкие к ним плазмиды и транспозоны играют важную роль в биологии клетки и по другим причинам. Благодаря тому что они относительно просто устроены, изучение процесса их размножения продвигается чрезвычайно быстро, а полученные при этом данные позволяют судить об основных генетических механизмах клеток. Кроме того, вирусы и плазмиды стали главными элементами в технологии рекомбинантной ДНК. К рассмотрению этой последней темы мы теперь и перейдем. [c.325]

Происходят ли мутационно-подобные события под влиянием вирусов и транспозонов До сих пор спонтанные мутации рассматривались в свете классических концепций (замена основания, делеция, рекомбинация). Однако при обсуждении новых результатов, касающихся структуры хромосом и ДНК у человеческих индивидов (разд. 2.3), мы упоминали также о транспозонах или прыгающих генах . Фенотипически их проявления неотличимы от эффектов классических мутаций. Мы не знаем, играют ли транспозоны какую-либо роль при возникновении и передаче мутаций в половых клетках человека. Однако, поскольку они обнаружены не только у прокариот [520], но также и у некоторых эукариот (см. разд. 2.3.4), их присутствие у человека представляется вполне вероятным. [c.193]

Важными сигналами являются места начала репликации (ori-сайты), сайты интеграции транспозонов, фагов и вирусов, места атаки топоизо-мераз, "горячие" точки мутагенеза, а также многочисленные сайты связывания с разными белками. [c.117]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология