Цикл фиксации углерода

Рис. 7-45. Сравнение анатомического строения листьев у Сз-растений и Сд-растений. В обоих случаях клетки, хлоропласты которых осуществляют нормальный цикл фиксации углерода, вьщелены цветом. В Сд-растениях клетки мезофилла специализированы для активной транспортировки СО2, а не для фиксации углерода именно эти клетки создают высокое отнощение С02 02 в клетках обкладки проводящего пучка. Только в )тих клетках у таких растений происходит цикл фиксации углерода (см. рис. 7-44). По проводящим пучкам образовавшаяся в листе сахароза поступает во все

Рис. 7-43. Цикл фиксации углерода, в котором из СО2 и Н2О образуются органические молекулы. Для упрощения схемы многие промежуточные продукты на пути от глипе-ральдегид-3-фосфата к рибулозо-5-фосфату опущены. Участие воды в цикле также не показано.

Рис. 7-59. Некоторые пути переноса электронов у современных бактерий, у которых необходимые для роста АТР и восстановительная сила образуются всецело за счет энергии окисления неорганических молекул -таких, как соединения железа, азота, серы и аммиака. Некоторые виды способны расти в анаэробных условиях благодаря замене кислорода как конечного акцептора электронов нитратом. Другие виды используют цикл фиксации углерода и синтезируют органические молекулы исключительно из СО2. Прямой поток электропов позволяет откачивать из клетки протоны, и энергия возникающего при этом протонного градиента используется АТР-синтетазой для синтеза АТР (на схеме не показано). NADPH, необходимый для фиксации углерода, образуется при участии обратного тока электронов (см. также рис. 7-51, Б).

В жарких и засушливых условиях фотодыхание становится доминирующим процессом, когда растениям приходится закрывать устьица, чтобы терять меньше воды, а при закрытых устьицах концентрация СО2 внутри листа быстро падает. У многих растений выработался хитроумный механизм, позволяющий им успешно расти даже при очень низких концентрациях СОг-У таких растений реакции цикла фиксации углерода протекают только в хлоропластах специализированных клеток в обкладке проводящего пучка, в которых содержится вся рибулозобисфосфат-карбоксилаза растения. Концентрацию двуокиси углерода для этого фермента поддерживают на высоком уровне окружающие клетки мезофилла, способные активно перекачивать СО2, и это предотвращает расточительную реакцию с О2 (рис. 9-45). [c.41]

Фотодыхание может стать серьезной помехой в жарких, засушливых условиях, где растениям приходится закрывать свои устьица (поры в листьях, служащие для газообмена), чтобы избежать чрезмерной потери влаги. В результате уровень СО2 в листьях резко падает, что ведет к усилению фото дыхания. Однако в листьях многих растений, произрастающих в сухом и жарком климате, таких как кукуруза и сахарный тростник, имеется специфический адаптивный механизм У этих растений реакции цикла фиксации углерода, показанные на рис. 7-43, протекают только в хлоропластах специализированных клеток [c.465]

В цикле фиксации углерода на одну связанную молекулу СО2 затрачиваются три молекулы АТР и две молекулы NADPH [c.463]

Глицеральдегид-3-фосфат, образующийся в хлоропластах в цикле фиксации углерода, представляет собой трехуглеродный углевод и является ключевым промежуточным продуктом гликолиза (разд. 2.3.2). Больщая часть глицеральдегид-3-фосфата поступает в црггозоль, где быстро превращается в фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат в результате обратного протекания некоторых реакций гликолиза (разд. 2.5.3). Затем глюкозо-1 -фосфат превращается в углеводное производное нуклеотида, UDP-глюкозу, которая реагирует с фруктозо-6-фосфатом с образованием сахарозофосфата - непосредственного предшественника дисахарида сахарозы. У растений сахароза выполняет ту же функцию, что глюкоза у животных это та основная форма, в которой сахара транспортируются из одних клеток в другие. По мере надобности сахароза переходргг из листьев в остальные части растения по проводящим пучкам (см. рис. 7-45), подобно тому как глюкоза переносотся с током крови в организме животного. [c.465]

Цикл фиксации углерода [c.51]

Глицеральдегид-3-фосфат, в изобилии поступающий в цитозоль, используется клеткой как исходный материал для биосинтеза многих других веществ, включая сахарозу, предназначенную на экспорт . Кроме того, попав в цитозоль, глицеральдегид-3-фосфат легко превращается (в результате некоторых реакций цепи гликолиза) в 3-фосфоглицерат с образованием одной молекулы АТР и одной молекулы NADH (в ходе такой же двустадийной реакции, но идущей в обратном иаправлеиии, в цикле фиксации углерода образуется глицеральдегид-3-фосфат - см. рис. 7-43). Таким образом, глицеральдегид-3-фосфат, транспортируемый из хлоропластов, служит не только главным источником связанного углерода, но также доставляет NADPH и АТР для клеточного метаболизма за пределами хлоропласта. [c.476]

Рис. 9-44. Цикл фиксации углерода. Для упрощения схемы многие промежуточные продукты на пути от глицеральдегид-З-фосфата к рибулозо-5-фосфату опущены.

Глицеральдегид-3-фосфат, образующийся в хлоропластах в цикле фиксации углерода, представляет собой трехуглеродный углевод, являющийся также ключевым промежуточным продуктом гликолиза (разд. 2.3.2). В строме из некоторой части новообразованного глицеральдегид-З-фосфата образуются жирные кислоты, аминокислоты и крахмал. Остальная часть поступает в цитоплазму, где быстро превращается во фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фос-фат в результате обратного протекания некоторых реакций гликолиза. Затем эти два фосфосахара соединяются вместе, образуя в конечном итоге дисаха- [c.40]

Рис. 9-45. Сравнительная анатомия листьев Сз-растений и С, -ра-стений. В обоих случаях цветом выделены клетки, хлоропласты которых способны выполнять нормальный цикл фиксации углерода. В С -растениях клетки мезофилла специализируются на транспортировке СО , а не на фиксации углерода именно эти клетки создают высокое отношение СО в клетках обкладки проводящего пучка. По проводящим пучкам образовавшаяся в листе сахароза поступает во все остальные ткани растения.

Листья многих растений, адаптированных к высокой температуре и засушливым условиям (в том числе кукурузы, сахарного тростника, африканского проса), отличаются рядом особенностей, которые полезны в связи с тем, что одно свойство первого фермента в цикле фиксации углерода мешает использованию защитного механизма, выработанного растениями для уменьшения потерь влаги. Дело в том, что для этого фермента - рибулозобисфосфат-кар-боксилазы-субстратом, присоединяемым к рибулозо-1,5-бисфосфату, может служить как СО2, так и О2. И хотя СО2 вступает в реакцию намного легче, [c.41]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология