Нитраты как конечные акцепторы электронов

При аэробном или анаэробном метаболизме организмы получают энергию в процессе окисления подложки — сахара (глюкозы) или какого-либо другого материала (битума). Это окисление с выделением энергии происходит путем перехода протонов или электронов через ряд стадий, регулируемых ферментами, до появления конечного акцептора электронов. В аэробных процессах конечным акцептором электрона или иона водорода является кислород. В анаэробных процессах таким акцептором является окисленный материал типа нитрата или сульфата. Опыт показал, что аэробный метаболизм эффективнее анаэробного, так как для роста в аэробных процессах требуется меньше материала подложки, чем в анаэробных при одинаковом количественном росте бактерий. Причиной такого явления, известного как эффект Пастера, является большее выделение энергии в процессе аэробного метаболизма. [c.186]

Основная проблема всех процессов брожения — проблема акцептора электронов. В конечном итоге степень окисления и сопряженное с этим количество выделяемой свободной энергии, а также характер образующихся продуктов определяются природой конечных акцепторов электронов. При брожениях конечными акцепторами электронов служат в основном органические соединения метаболиты, образующиеся из исходных субстратов (пировиноградная кислота, ацетальдегид), или вещества, имеющиеся в среде культивирования (некоторые аминокислоты и другие органические соединения, способные восстанавливаться). В ряде брожений акцепторами электронов служат молекулы СО2, а также ионы водорода (Н ). Кроме того, в отдельных случаях дополнительными акцепторами электронов могут быть некоторые достаточно окисленные неорганические соединения, такие как нитрат, молекулярная сера. Если конечным акцептором электронов является ацетальдегид, образуется этанол, если пируват — молочная кислота. Акцептирование электронов молекулами СО2 приводит у разных видов к возникновению формиата или ацетата, если же эту функцию выполняют ионы водорода, образуется молекулярный водород (Н2). [c.209]

Нитраты — основной источник азота для большинства зеленых растений и грибов. Биологические процессы, в ходе которых почвенные нитраты превращаются в аммиак, необходимый для биосинтеза белков, нуклеиновых кислот и других компонентов клетки, называют восстановительной ассимиляцией нитрата. Нитраты могут также использоваться вместо кислорода в качестве конечного акцептора электронов при анаэробной генерации энергии в некоторых бактериях. Продуцирование энергии этим способом называют нитратным дыханием или восстановительной диссимиляцией нитрата. В некоторых видах бактерий могут реализовываться процессы обоих этих типов, причем относительное значение [c.288]

Многие из обычных бактерий способны переключаться от использования кислорода как конечного акцептора электронов к нитрату. Система транспорта электронов у денитрифицирующих бактерий такая же, как у аэробных микроорганизмов. Исключение составляет лишь последняя стадия, в которой принимает участие нитрат(или нитрит)редуктаза. Выбор бактерией конечного акцептора электронов зависит от величины окислительновосстановительного потенциала между последним цитохромом в цепи переноса и кислородом (или нитратом). Выбор этот всегда решается в пользу кислорода, поэтому при совместном присутствии кислорода и азота в системе бактерия дышит кислородом, а не осуществляет денитрификацию. [c.123]

Восстановление нитрата растениями и микроорганизмами служит двум целям с одной стороны, из нитрата образуется аммиак, который используется в реакциях синтеза, с другой — нитрат служит конечным акцептором электронов. В последнем случае продуктом восстановления может быть N25 NgO или N0 — в зависимости от вида организма, у которого такое восстановление наблюдается. Эти вещества уже более не вовлекаются в метаболизм клетки, и, следовательно, ассимиляции нитрата при этом не происходит. [c.423]

Изучение смешанных бактериальных систем показало, что денитрификация, или восстановление нитратов или нитритов до газообразного азота, в присутствии кислорода не наблюдается и что сульфат и СО2 не используются в качестве акцепторов электронов в присутствии или кислорода, или нитратов. Окисление ацетата возможно при восстановлении сульфата даже в присутствии кислорода, однако выделенная энергия будет намного меньше, чем при использовании кислорода. Теоретически окисление ацетата н восстановление сульфата в присутствии кислорода ведет к образованию промежуточных продуктов, например, таких, как сульфид, окисляемых автотрофными микроорганизмами до сульфата при использовании кислорода в качестве конечного акцептора электронов. В природе такая комбинация реакций не встречается, так как кислородная атмосфера токсична для сульфатредуцирую-щнх организмов. [c.89]

Таким образом, было предложено два основных пути переноса электронов при восстановлении нитратов. Один представлен процессом ассимиляции нитратов, биологического превращения нитратов до аммиака и далее до аминокислот или амидов. Второй — это нитратное дыхание, где нитраты используются рядом микроорганизмов в анаэробных или частично анаэробных условиях как конечный акцептор электронов. [c.118]

Бактерии извлекают энергию из самых разнообразных источников. Некоторые бактерии, подобно животным клеткам, синтезируют АТР, окисляя сахара до СО, и Н2О в процессе гликолиза и затем в цикле лимонной кислоты в плазматической мембране таких бактерий имеется дыхательная цепь, сходная с аналогичной цепью внутренней митохондриальной мембраны Бактерии других типов - строгие анаэробы получают энергию только за счет реакций гликолиза (брожения) или же за счет окислительных процессов, но конечным акцептором электронов у них служит не кислород, а какая-либо иная молекула. Такими альтернативными акцепторами могут быть соединения азота (нитрат или нитрит), серы (сульфат или сульфит) или углерода (фумарат или карбонат). Электроны передаются на эти акцепторы с помощью ряда переносчиков, находящихся в плазматической мембране и сходных с компонентами дыхательной цепи митохондрий. [c.458]

Рис. 7-59. Некоторые пути переноса электронов у современных бактерий, у которых необходимые для роста АТР и восстановительная сила образуются всецело за счет энергии окисления неорганических молекул -таких, как соединения железа, азота, серы и аммиака. Некоторые виды способны расти в анаэробных условиях благодаря замене кислорода как конечного акцептора электронов нитратом. Другие виды используют цикл фиксации углерода и синтезируют органические молекулы исключительно из СО2. Прямой поток электропов позволяет откачивать из клетки протоны, и энергия возникающего при этом протонного градиента используется АТР-синтетазой для синтеза АТР (на схеме не показано). NADPH, необходимый для фиксации углерода, образуется при участии обратного тока электронов (см. также рис. 7-51, Б).

В анаэробных зонах экосистем нитратный азот восстанавливается денитрифицирующими бактериями до N2 или N20, использующими нитраты в качестве конечного акцептора электронов (водорода). Наиболее активно денитрификация протекает в переувлажненной почве или воде, в которой из-за избытка органических веществ исчерпывается кислород. В итоге молекулярный азот после биохимических превращений вновь возвращается в атмосферу. [c.63]

Свободная энергия этой реакции -1766 кДж/моль, что позволяет микроорганизмам использовать нитраты в процессе дыхания в анаэробных условиях в качестве конечного акцептора электронов для получения энергии (нитрат-нитритное дыхание). Образующийся нитрит выделяется или восстанавливается до аммиака в реакциях, не сопряженных с образованием ЛТР. [c.437]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным -кислородом. В процессе флавинового дыхания происходит перенос двух электронов с флавопротеидов на молекулярный кислород, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и пероксида-зой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу цитохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД-Нз является молекулярный кислород, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.200]

Описан штамм Егу1кгоЬас1ег, способный расти на свету в анаэробных уело-ВИЯХ, если молекулярный кислород заменить нитратами в качестве конечного акцептора электронов. [c.302]

В большинстве случаев конечным акцептором электронов служит Оз, который не может быть заменен никаким другим акцептором. Рост отдельных штаммов возможен в микроаэробных условиях. Некоторые тионовые бактерии являются факультативными аэробами они могут использовать в качестве конечного акцептора электронов не только Оз, но и нитраты, восстанавливая их до N3 или только до нитрита. В анаэробных условиях использование нитратов в качестве конечного акцептора электронов индуцирует синтез диссимиляционной нитратредуктазы, осуществляющей перенос электронов дыхательной цепи на нитраты. [c.372]

Электронтранспортная цепь водородных бактерий по составу аналогична митохондриальной (см. рис. 94). Большинство из них относится к облигатным аэробам. Однако среди облигатных аэробов преобладают виды, тяготеющие к низким концентрациям О2 в среде. Особенно чувствительны к О2 водородные бактерии, растущие хемолитоавтотрофно, а также в условиях фиксации молекулярного азота. Последнее объясняется инактивирующим действием молекулярного кислорода на гидрогеназу и нитрогеназу — ключевые ферменты метаболизма Hj и фиксации N2. Для некоторых водородных бактерий показана способность расти и в анаэробных условиях, используя в качестве конечного акцептора электронов вместо О2 нитраты, нитриты или окислы железа. Примером факультативно аэробных водородных бактерий может служить Para o us denitri ans, у которого в аэробных условиях работает электронтранспортная цепь, аналогичная митохондриальной, а в отсутствие О2 электроны с помощью соответствующих редуктаз переносятся на N0 и NOj, восстанавливая их до N2 (рис. 98, В). Однако большая часть факультативно аэробных водородных бактерий способна к восстановлению нитратов только до нитритов. [c.385]

Специфическим способом получения энергии, послужившим основанием для вьщеления ряда эубактерий в отдельную физиологическую группу, является сульфатное дыхание. Помимо 80Г конечными акцепторами электронов могут служить и другие соединения серы (тиосульфат, сульфит, молекулярная сера). В последние годы обнаружена способность ряда сульфатвосстанавливающих эубактерий к восстановлению в энергетическом процессе нитратов и нитритов до аммония, селената до селенита (8еОГ—> —5еОГ), фумарата до сукцината, а также СО2. В последнем случае это приводит к синтезу ацетата. [c.390]

У многих эубактерий конечным акцептором электронов дыхательной цепи, наиболее часто заменяющим молекулярный кислород, служит нитрат. Он может восстанавливаться до нитрита, накапливающегося в среде, или молекулярного азота, удаляющегося в атмосферу. Процесс восстановления нитрата до нитрита в системе энергетического метаболизма, получивщий название н и-тратного дыхания, щироко распространен среди эубактерий и обнаружен у представителей более 70 родов. [c.404]

Большинство денитрификаторов — хемоорганотрофы. Использование в качестве конечного акцептора электронов нитратов позволяет им окислять органические субстраты полностью (до СО2 и Н2О) по обычным катаболическим путям. Переходящий на переносчики водород поступает в дыхательную цепь. [c.406]

Все денитрифицирующие бактерии — факультативные анаэробы, переключающиеся на денитрификацию только в отсутствие Оз, поэтому, вероятно, их приспособление к анаэробным условиям — вторичного происхождения. Способность к денитрификации развилась после сформирования механизмов использования Оз как конечного акцептора электронов. Первым щагом на пути вторичного приспособления к анаэробным условиям явилось развитие нитратного дыхания. Следующий щаг — совершенствование способности использовать нитраты для акцептирования электронов дыхательной цепи — привел к возникновению денитрификации. [c.407]

Путь 1 реализуется в аэробных условиях. Путь 2 существует в микроаэробных условиях (при низком содержании кислорода). Путь 3 к 4 функционируют в анаэробных условиях с использованием в качестве конечных акцепторов электронов (и протонов) фумарата (ФР - фумаратредуктаза) или нитрата (НР - нитратредуктаза) [c.176]

Порядок П. Thermales содержит грамотрицательные прямые палочки или нити. Неподвижны, не образуют спор. Термофилы. Хемогетеротрофы со строго дыхательным метаболизмом. Некоторые виды способны использовать нитрат или нитрит в качестве конечного акцептора электронов. [c.321]

Возможно, что в ряде случаев может иметь место конкуренция между кислородом и нитратами, как конечными акцепторами электронов. Тогда при высоких концентрациях кислорода возможна замена нитратредуктазы на другой флавопротеиновый фермент. В этой связи представляют интерес данные по величине дыхательного коэффициента растений в отсутствие молибдена. [c.120]

Можно полагать, что скопление больших количеств нитратов в тканях в отсутствие молибдена при одновременно слабом потреблении кислорода должно повлечь за собой переключение нормальной дыхательной цепи на путь с использованием ферментных систем с большим сродством к кислороду. Это предусматривает возможность включения в дыхательную цепь ферментов типа цитохромоксидазы. Согласно данным Ленгоффа (Lenhoff et al., 1956), этот фермент эффективен при низких парциальных давлениях кислорода. Напротив, при сильно аэробных условиях потребность в железосодержащих катализаторах заметно уменьшается. Нитратное дыхание при этом полностью исключается. Другая возможность состоит в преимущественном использовании растениями в отсутствие молибдена нитратов в качестве конечных акцепторов электронов. Тогда, очевидно, могут уже функционировать ферментные системы с меньшим сродством к кислороду (различные цитохромы, медь- и флавопротеины, но не ЦХО). [c.121]

Некоторые виды бактерий используют для окисления субстратов вместо кислорода нитрат или сульфат, которые служат конечными акцепторами электронов это позволяет проводить окислительное фосфорилирование в анаэробных условиях. Как и при аэробном дыхании, в основе процесса анаэробного фосфорилирования АДФ лежит механизм потока электронов. У всех анаэробно дышащих организмов, как и у организмов, дышащих в аэробных условиях, цепи потока электронов связаны с мембранами. Вот почему Сато и Эгами не без основания отнесли их к дышащим организмам [1612, 1841]. Среди эукариотов анаэробное дыхание не обнаружено. [c.160]

Нитратное дыхание — довольно распространенное явление [110, 473, 1013, 1311—1313, 1416, 1419, 1837], но организмы, облигатно использующие иитрат для дыхания (облигатные денитрификаторы), не известны. Все деннтрнфнкаторы вместо нитрата могут использовать в качестве конечного акцептора электронов кислород, т. е. способны к аэробному дыханию. На самом деле они и предпочитают этот последний тип дыхания, о чем свидетельствует та легкость, с которой нитратное дыхание подавляется кислородом. При нитратном, как и при кислородном, дыхании субстраты окисляются до СОг. Для того чтобы обнаружить, в какой точке процесс переноса электрона отклоняется от пути к кислороду на путь к нитрату, [879] были выполнены эксперименты с применением ингибиторов [1506]. [c.161]

К организмам, дыщащим нитратом, кроме упомянутых тиобацилл относятся несерные пурпурные бактерии и многие штаммы Е. соИ. У одних организмов диссимиляторное восстановление нитрата прекращается на уровне нитрита, а другие производят свободный кислород или МгО (это денитрификаторы в более ограниченном смысле слова). Нитрит тоже может быть конечным акцептором электронов. Все организмы, использующие для дыхания нитрат, грамотри-цательны. [c.161]

В окислительных реакциях подготовительного метаболизма, протекающих в аэробных условиях, в качестве конечного акцептора электронов выступает кислород. Перенос электронов к конечному акцептору - процесс экзергонический и позволяет микробам получать энергию для метаболизма и роста. Однако как конечный акцептор электронов кислород, хотя и с меньшим выходом энергии, может быть замещен такими окисленными неорганическими соединениями, как нитрат, оксиды металлов (наиболее часто марганца или железа), сульфаты, диоксид углерода или галогенированные органические соединения в процессах анаэробного или аноксигенного распада восстановленных соединений. [c.327]

Алкилсульфонаты могут распадаться и в аноксигенных условиях при использовании нитратов и нитритов как конечных акцепторов электронов. Процесс осуществляют денитрификаторы рр. Pseudomonas, Flavoba terium и др. [c.372]

Денитрифицирующие бактерии способны восстанавливать нитраты и нилриты, используя их в качестве конечного акцептора электронов. Такой тип биологического окисления называется анаэробным дыханием. [c.438]

Группа 7. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. Группа представлена 5 семействами. К семейству Pseudomonada eae относятся грамотрицательные одиночные прямые или слегка изогнутые подвижные палочки. Движение осуществляется с помощью полярно расположенных жгутиков. Типичные представители семейства объединены в род Pseudomonas, Это в основном облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы, потребляющие широкий набор органических соединений. Некоторые представители рода могут получать энергию также за счет окисления молекулярного водорода или окиси углерода, т. е. являются -факультативными хемолитотрофами. Описаны виды, использующие в качестве конечного акцептора электронов нитраты, т. е. способные существовать факультативно аэробно. [c.146]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология