Фотодыхание

Каким образом снижается интенсивность фотодыхания С4-растений Данные о включении СО2 в оксалоацетат привели вначале к предположению о существовании альтернативного циклу Кальвина процесса восстановления СО2, однако дальнейшие исследования показали, что секрет С4-растений лежит в наличии у них механизма повышения концентрации СО2, ослабляющем конкуренцию со стороны О2. Все виды С4-растений имеют характерную внутреннюю анатомию листа сосудистые пучки охватывает одиночный плотный слой темно-зеленых [c.58]

Как и все другие организмы, растения дышат, причем при освещении Сз-растений скорость потребления ими кислорода сильно возрастает. Она может составлять на свету (фотодыхание) 50% от скорости фотосинтеза и не позволяет растениям достичь максимальной эффективности фотосинтеза. Понимание этих процессов и контроль над ними составляют одну из важнейших сельскохозяйственных проблем. В частности, обсуждались такие возможности, как выведение сортов растений с низкой скоростью фотодыхания или подавленным синтезом гликолата [126, 127]. [c.56]

Фотодыхание ограничивает продуктивность Сз-растений [c.710]

Фотодыхание-серьезная проблема для земледелия умеренной зоны [c.711]

В настоящее время изыскиваются способы затормозить фотодыхание у Сз-растений и тем самым усилить у них фиксацию СО2, а следовательно, и образование биомассы. Один из таких способов основан на ингибировании ферментов, катализирующих окисление гликолата. Другой подход заключается в культивировании сортов, которым присуща низкая скорость фотодыхания. Впрочем, не исключено, что эту проблему жизнь разрешит без нас, поскольку в связи с потреблением больших количеств ископаемого горючего содержание СО2 в воздухе неуклонно растет (разд. 13.1). [c.712]

Фотодыхание-серьезная проблема для земледелия -умеренной зоны.........711 [c.731]

В результате окислительных процессов и фотодыхания в. Сз-растениях эффективность фотосинтеза уменьшается на 15— 50% в зависимости от, вида растений и условий окружающей, среды. Эти изменения обусловлены действием нескольких факторов 1) потерей субстрата карбоксилирования 2) потерей углерода из ВПФ-цикла 3) потерей СОз растением 4) уменьшением диффузионного градиента, способствующего диффузии в растение. [c.46]

Для того чтобы достичь этой цели, необходимо оценить относительную важность различных факторов, ограничивающих фотосинтез. Действие этих факторов определяется как внутренними фотобиологическими и физиологическими ограничениями,, так и теми характеристиками окружающей среды, которые сказываются на проявлении этих лимитирующих факторов. К числу таких важнейших факторов относятся индекс урожайности,, свет, СОг, вода, температура, питательные вещества, вредители и болезни, влияние кислорода и фотодыхание, темновое дыхание, ограничение скорости переноса электронов, содержание ферментов карбоксилирования, светособирающих пигментов,, диссипация энергии в побочных реакциях и скорость переноса веществ из хлоропластов. [c.49]

В главе XX мы будем обсуждать явление фотодыхания и убедимся, что процессы, которые мы сейчас опишем, отличны от фотодыхания. Это доказывается следующими соображениями 1) наличием этих процессов на красном свету, что указывает на сенсибилизацию хлорофиллом, 2) гораздо более высоким парциальным давлением кислорода, необходимым для насыщения (см. фиг. 73 и 74), и 3) наличием их у листьев, убитых кипячением, что указывает на их независимость от тепло чувствительного энзиматического аппарата дыхания. [c.534]

Фиг. 85. Зависимость темнового дыхания (/) и фотодыхания (II) от концентрации Ог у листьев сои [92].

Предполагается, что концентрация СОг не влияла на скорость фотодыхания. [c.184]

Скорость фотодыхания довольно трудно измерить. Поэтому в литературе часто оперируют другой величиной — точкой СОд-компенса-цииЧ, понимая под эти,м такую концентрацию СО2 (при заданной постоянной интенсивности света), при которой ассимиляция СО2 в ходе фотосинтеза уравновешивается дыханием. Воздух содержит - 0,03% (или 300 МЛН ) СО2. Для обычных сельскохозяйственных Сз-растений точка С02-компенсации составляет 40—60 млн при 25 °С. Для С4-растений эта точка намного ниже, иногда менее 10 млн". Роль данного различия особенно велика при сильном освещении, поскольку при этом содержание СО2 в воздухе над полем растущих растений заметно падает. Точка С02-компенсации в жаркие дни повышается, в результате у Сз-растений в отличие от С4-растений сильно понижается эффективность фотосинтеза. [c.56]

В представленной схеме показаны реакции, катализируемые этим ферментом и обеспечивающие 1) фотосинтетическую фиксацию двуокиси углерода 2) первый этап фотодыхания (РБФ означает рибулозо-1,5-бисфосфат). [c.237]

Отметим еше одну особенность рибулозобисфосфаткарбокси-лаза/оксигеназа является первым ферментом цикла карбоксили-рования, но способна также в зависимости от условий среды проявлять функции оксигеназы и быть первым ферментом де-карбоксилирующего цикла фотодыхания (см. схему в начале этого раздела 2, реакция 2) [71]. [c.243]

Фотодыхание представляется расточительством. Во-первых, часть восстановительной силы, генерируемой в световых реакциях, отвлекается таким путем на восстановление кислорода, вместо того чтобы расходоваться на биосинтез. Во-вторьк, в отличие от митохондриального дыхания фотодыхание не сопровождается окислительным фосфорилированием. Следовательно, значительная часть солнечной энергии, улавливаемой в световых реакциях, растрачивается в процессе фотодыхания впустую. Важно для нас и третье обстоятельство фотодыхание отличается особой активностью у Сз-растений, тогда как у растений тропического происхождения оно практически отсутствует. [c.710]

Хотя мы пока еще не знаем точно, какова биологическая роль фотодыхания, ясно, что оно заслуживает серьезного внимания, потому что в умеренной зоне оно снижает продуктивность Сз-растений, т. е. скорость образования растительной биомассы. В жаркий безветренный день в посевах Сз-растений концентрация СО2 в воздухе над растениями может понизиться до 0,005% (нормальный уровень-0,03%) из-за быстрого использования СО2 в процессе фотосинтеза. В результате этого понижается и отношение СО2/О2 в воздухе над растениями, а значит, кислород начинает более успешно конкурировать с СО2 в рибулозодифосфат-карбоксилазной реакции, так что фиксация СО2 замедляется, а разорительный процесс фотодыхания, напротив, усиливается. Фотодыхание может на 50% снизить реальное образование биомассы у Сз-растений. [c.711]

Этот же фремент может катализировать и другую реакцию. В отсутствие СО2 и в присутствии О2 он проявляет оксигеназную активность, окисляя рибулозобисфосфат до фосфогликолата и 3-фосфоглицерата. Эта реакция участвует в образовании гликолевой кислоты у автотрофных бактерий и у зеленых растений, а следовательно-в фотодыхании. [c.361]

По всей вероятности, фотоокисдение и стимулированное светом дыхание —два независимых друг от друга процесса. Фотоокиеление представляет собой фотохимический процесс, сенсибилизированный хлорофиллом он происходит только в хлоропластах, и его механизм может быть близко родственным механизму фотосинтеза. С другой стороны, индуцированное светом дыхание часто является обычным дыханием, повышаемым накоплением продуктов фотосинтеза, например сахаров, т. е. не фотохимическим процессом, который может происходить в любом месте клетки. Правда, имеются некоторые факты относительно прямой стимуляции дыхания светом ( фотодыхание ), но, повидимому, активными лучами в этом случае являются скорее лучи, поглощенные каротиноидами, чем хлорофиллом (см. главу XX). [c.534]

В главе XIX мы указывали, что у голодающих листьев или у листьев, подвергшихся действию наркотиков в присутствии избытка кислорода или на очень интенсивном свету, фотосамоокисление вызывается совместным действием первичного фотохимического аппарата фотосинтеза и термостабильных катализаторов [14, 16, 23]. Мы отмечали, что это фотосамоокисление не имеет ничего общего с энзиматическим механизмом обычного дыхания (как предполагал ван дер Паув [7]). Если принять этот взгляд, то снова возникает вопрос, влияет ли освещение и на нормальное дыхание, помимо стимуляции, связанной с накоплением продуктов фотосинтеза. Предполагаемый эффект может заключаться или в прямом фотодыхании , т. е. в фотохимической активации дыхательной системы, которое начинается сейчас же, как только начнется освещение, н резко обрывается при перенесении в темноту, или в косвенной стимуляции, которая медленно начинается на свету и продолжается некоторое время в темноте. [c.576]

Перейдем к рассмотрению фотодыхания в собственном смысле, т. е. к прямому фотохимическому ускорению нормального дыхания, которое исчезает в темноте так же мгновенно, как и фотосинтез. Возможность такого явления очень мешает точным измерениям фотосинтеза, и были сделаны различные попытки для его изучения. Задача сводится к следующему как определить истинную скорость дыхания зеленых клеток во время освещенг1я. [c.578]

Варбург, Бёрк и сотрудники [51, 52], а также Мур и Дэггар [44] определили квантовый выход фотосинтеза из отношения прироста выделения кислорода к приросту поглощения в области выше компенсационного пункта при этом не было замечено систематического отличия между данными, полученными этим путем, и результатами измерений при слабом свете (иными словами, в этих опытах световая кривая выглядела прямой, проходящей через начало координат). Кок [42, 48], однако, нашел, что Р=/(/) является прямой, проходящей выше нулевой точки координат, и отсюда пришел к заключению, что квантовый выход истинного фотосинтеза ниже квантового выхода фотохимического процесса ( фотодыхания ), доминирующего при слабом освещении, насыщающегося вблизи компенсационного пункта и идущего с той же скоростью насыщения при дальнейшем повышении интенсивности света. Наконец, Френч, Вассинк и другие, работая с пурпурными бактериями, обнаружили при умеренном освещении приблизительно линейные световые кривые, экстраполяция которых по прямой проходила ниже нулевой точки координат. Они использовали значение тангенса утла наклона при среднем освещении для расчета истинного квантового выхода бактериального фотосинтеза, исходя из того допущения, что при слабом свете фотохимический процесс либо вообще не приводит к потреблению водорода и двуокиси углерода, либо использует их с гораздо меньшим квантовым выходом, чем бактериальный фото- [c.571]

Благодаря физиологическим исследованиям был открыт ряд фундаментальных явлений, которые вообще невозможно было бы выявить, например, в опытах с изолированными хлоропла-стами. К таким явлениям относится фотодыхание, отражающее влияние света на экзергонические (диссимиляционные) процессы в растении. Фотодыхание может иметь самое прямое отношение к функционированию фотосинтетического аппарата. Несомненно также, что этот процесс играет большую роль в энергетике всего растения в целом. Другим крупным достижением физиологов было открытие так называемого кооперативного фотосинтеза. Данный процесс на субклеточном уровне вообще невозможен, и его открытие еще раз показало плодотворность физиологического подхода к изучению механизма фотосинтеза. [c.6]

И в темноте, а у нормальных проростков кукурузы наблюдался только второй выброс (фиг. 77).Эти же авторы подтвердили данные Мейднера [217] о том, что у нормальных растений кукурузы значение Г близко к нулю (табл. 7), тогда как у зеленых листьев сои оно при тех же условиях равно 0,0044%. По данным Форрестера, Кроткова и Нельсона [92], первоначальный выброс в чистом кислороде усиливался, а в атмосфере с 1% кислорода его не наблюдалось вообще (фиг. 78) у листьев кукурузы первоначального выброса не наблюдалось даже в атмосфере чистого кислорода [93]. Основываясь на других доказательствах, о которых речь пойдет ниже, эта группа авторов пришла к следующим выводам свет, действуя через фотосинтетический аппарат, полностью подавляет обычное темновое дыхание, но стимулирует выделение СОг за счет другого процесса (фотодыхания) первоначальный выброс СОг, наблюдаемый в темноте, представляет собой результат последействия этого фотодыхания у кукурузы способность к фотодыханию утрачена и потому она не обнаруживает первоначального выброса СО2, а Г для нее [c.175]

В масс-спектрометрических опытах с хлореллой наблюдал временное усиление поглощения меченого кислорода, которое, однако, не могло быть приписано фотодыханию, поскольку оно отмечалось только при выключении света (фиг. 79). Скорость поглощения обычного кислорода также сильно увеличивалась сразу же после выключения света (фиг. 80). Не ясно, как можно было бы счесть оба эти эффекта артефактами, вызванными установлением в системе новых диффузионных градиентов. Следует, однако, напомнить, что опыты Брауна проводились при низких давлениях кислорода, препятствующих выбросу СО2 из листьев (фиг. 78). В опытах Трегунны и др. [298] СОг давали листьям табака за несколько минут до выключения света и после выключения наблюдали сильное выделение С если же СОг вводили в последние 40 с светового периода, то в темноте выделение С отмечалось только по истечении 3 мин. Отсюда был сделан вывод, что за первоначальный выброс СОа [c.177]

Для расчета скорости фотодыхания при различных концентрациях кислорода использовался метод, который по существу не отличается от метода, описанного выше (разд. Г, 1). В этом методе принимается, что концентрация СО2 не влияет на дыхание на свету, хотя, по данным Голдсуорси [123], такое влияние [c.183]

Если предположить, что скорость фотодыхания при любой данной концентрации кислорода постоянна на всем протяжении исследуемой области концентраций СО2 и что подавление видимой ассимиляции кислородом обусловлено только фотодыханием, то тогда, очевидно, прямые на фиг. 84 должны быть параллел1>-ны подавление в этом случае объяснялось бы тем, что вследствие увеличения Г уменьшается количество СО2, доступное для поглощения. Однако наклон кривых (который выражает эффективность карбоксилирования , или отношение приращения скорости видимого поглощения к приращению внешней концентрации СОа [299]) также уменьшается с увеличением концентрации кислорода. Это означает, что либо сам фотосинтез подавляется кислородом, либо фотодыхание изменяется при изменении концен- [c.184]

О подавлении истинного фотосинтеза под действием высоких концентраций кислорода свидетельствуют и опыты Форрестер-а и др. [93] с кукурузой. Даже в чистом кислороде значение Г для кукурузы равно нулю, и, как уже упоминалось, у этого растения ни при какой концентрации кислорода не наблюдается выброса СО2. Поэтому считают, что кукуруза полностью утратила способность к фотодыханию, и, следовательно, любое действие концентрации кислорода на поглощениб СО2 на свету должно быть у нее направлено непосредственно на фотосинтез. Было найдено, что фотосинтез прогрессивно подавляется с увеличением [c.185]

Ни в одном из только что описанных опытов, посвященных изучению водного дефицита и определению величины Г, не измерялась скорость темнового дыхания. В более поздней работе, в которой определялась скорость фотосинтеза и дыхания листьев кукурузы [218], были получены прямые доказательства того, что с увеличением водного дефицита скорость темнового дыхания снижается. Когда водный дефицит, вызванный переносом листьев в 0,6 AI раствор маннита, составлял около 3% (это устанавливалось в параллельных определениях), поглощение СОг при интенсивности света 9000 лк значительно уменьшалось и одновременно несколько снижалась скорость дыхания, измеряемая в темноте. Если предположить, что дыхание на свету продолжается с той же скоростью, что и в темноте, то в таком случае увеличение Г при водном дефиците (см. выше), наблюдавшееся несмотря на некоторое уменьшение скорости дыхания, придется полностью приписать снижению скорости фотосинтеза. Существует, однако, мнение (стр. 175), что темновое дыхание полностью подавляется на свету и что фотодыхание у кукурузы отсутствует. Поскольку Г было выше нуля, должно было, очевидно, происходить некоторое образование СОг в процессе дыхания. Мейднер [218] получил следующие доказательства того, что это увеличение не являлось результатом фотодыхания. Во-первых, в опытах с листьями кукурузы, испытывающими водный дефицит, значения Г выше нуля были обнаружены при практически полном отсутствии кислорода (в атмосфере азота) эти значения не увеличивались ни в обычном воздухе (21% кислорода), ни в чистом кислороде (табл. 9). [c.192]

Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.56 , c.58 ]

Фотосинтез 1951 (1951) -- [ c.576 , c.578 ]

Фотосинтез (1972) -- [ c.19 , c.175 , c.176 , c.179 , c.180 , c.186 , c.192 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.465 ]

Жизнь зеленого растения (1983) -- [ c.66 , c.127 , c.136 , c.421 ]

Эволюция без отбора Автоэволюция формы и функции (1981) -- [ c.335 ]

Эволюция без отбора (1981) -- [ c.335 ]

Фотосинтез (1983) -- [ c.99 ]

Физиология растений (1980) -- [ c.24 , c.138 , c.146 , c.219 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.465 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.199 , c.200 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология