Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Статьи Рисунки Таблицы О сайте English

Протонный градиент

    На рисунке схематично изображены принципы, лежащие в основе хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. Р, и Ро - белковые субъединицы, ответственные за фосфорилирование. Основной поток протонов создается сопряжением окисления с транслокацией протонов, переносимых с внутренней на наружную сторону мембраны эта транслокация осуществляется комплексами дыхательной цепи I, 111 и IV, каждый из которых действует как протонная помпа. Разобщители, например, динитрофенол, вызывают утечку Н через мембрану, сильно снижая электрохимический протонный градиент. Олигомицин специфически блокирует поток протонов через Рц [c.88]


    Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема. Выход лактата из клетки происходит в процессе электронейтрального симпорта с протонами (рис. 90). Аналогичную картину наблюдают у [c.349]

    Важнейшим следствием наличия протонного градиента и электрохимического потенциала является образование АТР. [c.180]

    Доказательством верности теории Митчелла является то, что существование мембранного потенциала в митохондриях стало бесспорньгм, а также то, что ионофоры (валиномицин, грамицидин, динитрофенол) создают условия для свободного перемещения ионов Н , в результате исчезает протонный градиент, и синтез АТФ прекращается. Вещества, нарушающие градиент Н , называют разобщителями окислительного фосфорилирования. Количество АТФ, синтезируемое в процессе распада углеводов Поскольку окисление одной молекулы НАДН сопровождается синтезом трех молекул АТФ, а всего в ходе гликолиза, пируватдегидрогеназной реакции и реакций ЦТК образуется десять НАДН, то всего генерируется 30 молекул АТФ, а за счет окисления двух молекул ФАДН2 образуется еще четыре молекулы АТФ, т.е. всего 34 молекулы АТФ. К этому числу следует добавить две молекулы АТФ, синтезировавшихся в гликолизе, и две молекулы ГТФ, появившихся в ЦТК за счет субстратного фосфорилирования. [c.89]

    Согласно конформационной гипотезе, энергия для синтеза АТР получается при переходе АТРазы из энергетически богатой конформации в энергетически бедную. Электрохимическая энергия протонного градиента используется для перевода АТРазы в богатую энергией конформацию при высвобождении образованного АТР. [c.180]

Фиг. 95. Стационарный трансмембранный протонный градиент, поддерживаемый фотосинтетическим переносом электронов по электронтранспортной цепи. Фиг. 95. Стационарный трансмембранный <a href="/info/101869">протонный градиент</a>, поддерживаемый <a href="/info/1745106">фотосинтетическим переносом электронов</a> по электронтранспортной цепи.
    При накоплении во внешней среде кислот их концентрационный градиент постепенно падает, в результате чего способность образовывать протонный градиент, связанный с вьщелением кислот из клетки, уменьшается. При высоких концентрациях молочной и уксусной кислот в среде образование А 1н+ на мембране зависит только от гидролиза АТФ. [c.350]


    Для образования протонного градиента в некоторых случаях достаточно, чтобы донор электронов и их конечный акцептор были расположены на разных сторонах мембраны. Поступление электронов на переносчик, локализованный на внешней стороне мембраны, приводит к выделению протонов в среду, а восстановление фумарата на другой стороне мембраны сопровождается их поглощением из цитоплазмы, при этом переноса протонов через мембрану не происходит. Разрядка образующегося протонного градиента с помощью АТФ-синтазы будет приводить к синтезу АТФ (рис. 91, В). Если донор и акцептор электронов локализованы на [c.352]

    Таким образом, у ряда первичных анаэробов, получающих энергию в процессах брожения, сформировались короткие, связанные с мембраной электронтранспортные цепи, функционирование которых ведет к образованию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. Из-за отсутствия подходящего конечного акцептора электронов в анаэробных условиях выход энергии в такого типа процессах низкий. Однако принципиальные основы для создания энергетики нового типа сформированы. [c.354]

    Перенос электронов приводит к образованию трансмембранного протонного градиента, разрядка которого с помощью мембранной АТФ-синтазы сопровождается синтезом АТФ. Доказательством получения метанобразующими бактериями энергии в результате окислительного фосфорилирования служит подавление у них образования АТФ при действии разобщителей и ингибиторов АТФазы. Мало, однако, известно об электронных переносчиках. Не изучена организация дыхательной цепи и ее Н -переносящих участков. [c.430]

    Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

    Цитохром с переносит электроны к комплексу IV, цитохром с-ок-сидазе. Цитохром с-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (Снд и Спв) и гемы а и а , через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2, который связывает два протона и переходит в воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом. [c.174]

    Согласно хемиосмотической гипотезе энергия переноса электронов передается на синтез АТР через протонный градиент [c.531]

    Регенерация АТР из ADP и Pj. Синтез АТР из ADP и неорганического фосфата (Pi) катализируется АТР-синтазой. Этот фермент преобразует доставляемую потоком электронов энергию в энергию фосфо-эфирных связей АТР. Фермент найден во всех мембранах, участвующих в преобразовании энергии, а именно в мембранах митохондрий, хлоропластов и бактерий. Он достаточно велик (мол. масса 350-10 ) и имеет сложное строение (рис. 7.12, Г)-состоит из головки, построенной из нескольких субъединиц, ножки и основания последнее погружено в липидный слой плазматической мембраны. АТР-синтаза катализирует присоединение фосфата к ADP с отщеплением молекулы воды, в результате чего образуется АТР. Каким образом поток протонов или протонный градиент осуществляет эту реакцию фосфорилирования, пока еще неизвестно возможно, что протоны по какому-то каналу или поре в молекуле фермента оттекают обратно внутрь митохондрии или бактерии, а освобождающаяся при этом энергия используется для фосфорилирования. [c.245]

    АТР-синтаза идентична Fj -АТРазе, поэтому ее активность можно обнаружить по гидролизу АТР АТР -ь Н О -> ADP -Ь Pi + Н. Обратимость реакции АТР-синтазы имеет чрезвычайно важное значение для клетки. Например, образовавшийся в результате субстратного фосфорилирования АТР может быть использован АТР-синтазой для создания протонного градиента. Таким образом, этот фермент может также играть роль протонного насоса . Благодаря обратимости процессов, протекающих при этом в плазматической мембране, протонный градиент и АТР могут как бы взаимно превращаться друг в друга. Это имеет большое значение для ряда других процессов, таких как транспорт веществ, движение жгутиков, процессы биосинтеза, что можно по- [c.245]


    Направленный транспорт электронов и со.здание протонного градиента. [c.389]

    Б. выполняет ф-цию светозависимого протонного насоса. Поглощение кванта света ретиналем приводит к быстрым структурным изменениям в молекуле. Конечный результат-перенос протона из цитоплазмы в окружающую среду, после чего молекула Б. возвращается в исходное состояние. Электрохим. потенциад обусловленный возникшим протонным градиентом и трансмембранным электрич. потенциалом, используется клеткой для синтеза АТФ, а также транспорта аминокислот и метаболитов, движения жгутиков и др. Б. применяют для изучения мехаиизма транспорта протонов в живых организмах. Он перспективен как фо-тохромное вещество в галографии и вычислительной технике. [c.238]

    Энергия протонного градиента связана исключительно с мембранами, которые являются и необходимым компонентом для его образования. Поэтому энергией в форме Арн+ могут обеспечиваться только процессы, локализованные на мембране. Таким образом, у Арн+ более узкая область приложения . В то же время использование клеткой энергии в форме Арн+ имеет определенные преимущества Арн+ в форме его электрической составляющей — более удобная форма энергии для внутри- и межклеточной транспортировки. Скорость переноса энергии посредством диффузии АТФ в цитоплазме значительно медленнее, чем скорость передачи Д / по мембранам. Диффузия АТФ может быть сильно затруднена в клетках с развитой системой внутрицитогшазматических мембран. Наконец, перенос энергии посредством диффузии АТФ совсем неэффективен, если речь идет о межклеточном транспорте энергии, что важно для многоклеточных организмов. В этом случае эффективность передачи энергии по мембранам наиболее очевидна. [c.105]

    Согласно главному постулату химио-осмотической теории, в мембране имеется ориентированная АТРаза или АТР-синтетаза, которая использует свободную энергию протонного градиента для синтеза АТР (рис. 10-12). Учитывая, что ДО (pH 7) для синтеза АТР составляет -f34,5 кДж-моль- , и полагая, что для образования одной молекулы АТР требуется прохождение через АТРазу двух протонов, можно под считать, что необходимый градиент pH [уравнение (3-25) ] будет равен 34,5/(2-5,708) =3,0 ед. pH прн 25 °С. Однако прн степени фосфо- [c.419]

    Необходимо заметить, что поиски предшественников АТФ не приводили к желаемому результату. Прямых доказательств участия того или иного макроэргического соединения в синтезе АТФ получено не было. Это привело к тому, что стали считать высокоэнергетическим предшественником не соединение, а состояние Хе хлоропластов и митохондрий. В 1961 году Митчелл предложил пшотезу химио-осмотического сопряжения , в основе которой лежало представление о создании, в результате переноса электронов по электронтранспортной цепи, значительного трансмембранного протонного градиента, за счет которого и происходит синтез АТФ. Применительно к фотосинтезу эта гипотеза была особенно подробно разработана Ягендорфом. [c.207]

    Некоторые галофильные бактерии способны использовать энергию света для образования АТР с помощью процесса, который не похож на фотосинтез у растений или бактерий. В частности, Н. halobium используют для образования АТР обычное аэробное дыхание, если имеется в достаточном количестве необходимый для этого кислород. В условиях же нехватки кислорода в клеточной мембране этих бактерий появляются специфические пурпурные образования, так называемые заплаты (pat hes). Пигмент, обусловливающий их пурпурную окраску, представляет собой белок бактериородопсин. Последний служит фоторецептором в процессе превращения энергии света в протонный градиент, который в свою очередь является движущей силой синтеза АТР с помощью хемиосмотического механизма. Фоточувствительная пурпурная мембрана состоит из липопротеинового матрикса, причем с помощью дифракции рентгеновских лучей показано, что молекулы бактериородопси-на расположены в этой мембране в виде жесткой двумерной решетки. [c.377]

    Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих эубактерий не исчерпываются все возможные пути переноса электронов. Электрон, оторванный от первичного донора реакционного центра, может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные метаболиты, как НАД(Ф)" или окисленный ферредоксин, которые используются в реакциях, требующих восстановителя. Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из системы . Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов. У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп эубактерий фото-индуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, а для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем. Поток электронов по цепи переносчиков на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. [c.281]

    Фотосистема I цианобактерий и прохлорофит (как и эубактерий, имеющих только одну фотосистему) фотоиндуцирует также циклический перенос электронов (рис. 75, В), обеспечивающий клетку энергией. В циклическом потоке электроны, акцептированные Ре5-белком, через цепь переносчиков вновь возвращаются к месту своего старта и заполняют электронную вакансию в молекуле П700. Циклический электронный транспорт сопровождается генерированием протонного градиента и синтезом АТФ. [c.289]

    Для выполнения этой задачи в клетках и была сформирована локализованная в ЦПМ АТФ-зависимая протонная помпа. Энергия гидролиза АТФ, осуществляемого АТФазой, использовалась для выталкивания протонов из клетки во внешнюю среду. Гидролиз одной молекулы АТФ приводит к переносу 2 протонов и созданию таким путем трансмембранного электрохимического протонного градиента. Экспериментально это было показано для молочнокислых бактерий и клостридиев, у которых нет дыхания, но в ЦПМ локализованы АТФазы, расщепляющие молекулы АТФ, образующиеся при брожении. [c.349]

    Электрохимическая энергия протонного градиента, возникающая при вьщелении из клетки кислот в процессе брожения, может использоваться для транспорта в нее растворимых веществ, а также для синтеза АТФ, который осуществляется при функционировании протонной АТФазы в обратном направлении, т.е. в АТФ-синтазной реакции. Выход энергии за счет вьщеления из клетки продуктов брожения может быть довольно значительным. При гомоферментативном молочнокислом брожении, по проведенным подсчетам, он может достигать 30 % от общего количества энергии, вырабатываемой клеткой. Таким образом, у некоторых эубактерий, получающих энергию в процессе брожения, АТФ может синтезироваться в реакциях субстратного фосфорилирования и дополнительно за счет использования Арн+. образующегося при выходе конечных продуктов брожения в симпорте с протонами. Следовательно, эубактерии с облигатно бродильным типом энергетики уже имеют протонные АТФазы, функционирующие в направлении гидролиза и синтеза АТФ, т.е. катализирующие обратимое взаимопревращение двух видов метаболической энергии  [c.350]

    Восстановление фумарата до сукцината может быть использо-вагно для анаболических целей (необходимость сукцината для син-те за тетрапирролов) или же в катаболических процессах. В по-с леднем случае все компоненты реакции могут быть растворимы- ми, и тогда процесс служит только для акцептирования электронов (рис. 91, А), или же находиться в связанном с мембраной состоянии (рис. 91, Б—Г). По имеющимся данным, это не всегда приводит к синтезу АТФ. Образование протонного градиента на мембране при переносе электронов на фумарат зависит от состава и расположения электронных переносчиков. [c.352]

    Электроны от NH20H поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с и далее на терминальную оксидазу. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембраргу, приводящим к созданию протонного градиента и синтезу АТФ. Гидроксиламин в этой реакции, вероятно, остается связанным с ферментом. [c.382]

    С помощью этих ферментов электроны передаются в дыхательную цепь. В качестве компонентов электронтранепортной цепи идентифицированы FeS-белки (ферредоксины, рубредоксин), флаводоксин, менахинон, цитохромы типа Ь, с. Особенностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих эубактерий является высокое содержание низкопотенциального цитрохрома Сз( 0= -300 мВ), которому приписывают участие в акцептировании электронов с гидрогеназы. Все перечисленные выше соединения, вероятно, принимают участие в переносе электронов на sor, но точная их последовательность и локализация на мембране не установлены. Получены данные, указывающие на то, что окисление Нз происходит на наружной стороне мембраны, а реакция восстановления S0 — на внутренней. Из этого следует, что окисление Нз, сопряженное с восстановлением SO , связано с трансмембранным окислительно-восстановительным процессом. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается генерированием А)1н+. На это указывает чувствительность процесса к веществам, повышающим проницаемость мембраны для протонов и делающим, таким образом, невозможным образование протонного градиента, а также к ингибиторам мембран-связанной протонной АТФ-синтазы. [c.391]

    Как видно из рис. 16.3, электроны движутся к внешней стороне мембраны, а протоны концентрируются на внутренней поверхности тилакоидов, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях. Таким образом, тилакоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому АТФ образуется с их наружной стороны и беспрегтятственно поступает в строму для участия в темновых стадиях фотосинтеза. [c.215]

    Однако функционирует дополнительный механизм, обеспечивающий синтез АТФ без сопутствующего восстановления НАДФ , в котором участвует только ФС I (см. рис. 16.2). Поток электронов, поступивших из реакционного центра ФС I и восстановивших А , возвращается в ФС I, проходя через цитохромы 559 и/, пластоцианин, и, создавая протонный градиент на тилакоидной мембране, используется для синтеза АТФ. Поскольку в данной системе наблюдается циклический поток электронов, то этот путь синтеза АТФ получил название циклического фотосинтетического фосфорилирования. Следовательно, этот путь синтеза АТФ не сопряжен с восстановлением НАДФ" , вьщелением [c.216]

    Наряду с транспортными системами, использующими протонный потенциал, существуют также системы, зависимые от АТР. Определенную роль здесь играют периплазматические связуюпще белки (рис. 2.28). Плазматическая мембрана животных клеток не транспортирует протоны и не создает протонного градиента. Мембранный потенциал, вероятно, поддерживается только АТР-зависимыми насосными механизмами, например натрий-калиевым насосом, а натриевый потенциал в свою очередь доставляет энергию для симпорта питательных веществ вместе с ионами На .  [c.260]

    Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X  [c.34]

    Представление о фотоиндуцированном образовании трансмембранного протонного градиента [c.207]


Смотреть страницы где упоминается термин Протонный градиент: [c.419]    [c.420]    [c.379]    [c.181]    [c.141]    [c.353]    [c.407]    [c.245]    [c.394]    [c.208]    [c.209]   
Биохимия (2004) -- [ c.203 ]

Основы биохимии Т 1,2,3 (1985) -- [ c.528 , c.529 , c.530 , c.531 , c.532 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.389 , c.390 , c.391 , c.394 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.440 , c.441 , c.442 ]

Биоэнергетика Введение в хемиосмотическую теорию (1985) -- [ c.57 ]

Фотосинтез С3- и С4- растений Механизмы и регуляция (1986) -- [ c.101 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.440 , c.441 , c.442 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.79 , c.81 , c.91 , c.190 , c.191 , c.192 ]




ПОИСК





Смотрите так же термины и статьи:

АТР, синтез электрохимического градиента протонов

Динитрофенол разобщает окислительное фосфорилирование путем нарушения протонного градиента

Н-ионофоры рассеивают протонный градиент и тем самым разобщают транспорт электронов и синтез АТР

Окислительное декарбоксилирование протонный градиент

Передача протонодвижущей силы протонными градиентами-центральный мотив биоэнергетики

Представление о фотоиндуцированном образовании трансмембранного протонного градиента

При переносе электронов от фотосистемы II к фотосистеме I создается протонный градиент

Протонный градиент аналогия с электрической

Протонный градиент в митохондриях

Протонный градиент в хлоропластах

Протонный градиент влияние ADP

Протонный градиент генерация в пурпурных бактериях

Протонный градиент генерируется в трех пунктах

Протонный градиент зависимость от поверхностного потенциала

Протонный градиент измерение

Протонный градиент относительный вклад

Протонный градиент по распределению меченых соединений

Протонный градиент цепью

Сопряжение окисления и фосфорилирования осуществляется протонным градиентом

Электрохимический протонный градиент

Электрохимический протонный градиент и подвижность

Электрохимический протонный градиент и синтез АТР

Энергия электрохимического протонного градиента на внутренней митохондриальной мембране используется для синтеза АТР и транспорта метаболитов в матрикс митохондрии

Энергия, высвобождаемая в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, запасается в форме электрохимического протонного градиента на внутренней мембране митохондрий

также Перенос протонов Протонный градиент Протонодвижущая

также Протонный градиент



© 2024 chem21.info Реклама на сайте