Клетка обкладки

Рис. 7-45. Сравнение анатомического строения листьев у Сз-растений и Сд-растений. В обоих случаях клетки, хлоропласты которых осуществляют нормальный цикл фиксации углерода, вьщелены цветом. В Сд-растениях клетки мезофилла специализированы для активной транспортировки СО2, а не для фиксации углерода именно эти клетки создают высокое отнощение С02 02 в клетках обкладки проводящего пучка. Только в )тих клетках у таких растений происходит цикл фиксации углерода (см. рис. 7-44). По проводящим пучкам образовавшаяся в листе сахароза поступает во все

КЛЕТКА ОБКЛАДКИ ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА [c.276]

Клетка обкладки сосудистых пучков [c.350]

Рис. 4.19. Электронные микрофотографии хлоропластов в клетке мезофилл (XI5 500 слева) и в клетке обкладки сосудистого пучка (XI4 500 справа у кукурузы, растения С4-типа. (А. Y. Kir hanskl. 1975. Amer. J. Botany, 62, 695-705.) ,

Малат, образовавшийся в клетках мезофилла и содержащий фиксированную СО2, транспортируется в клетки обкладки по особым каналам, связывающим эти два типа клеток. [c.219]

Б. Электронная микрофотография, на которой видны соединенные между собой клетка мезофилла (внизу) и клетка обкладки (вверху). [c.708]

Клетка обкладки содержит крахмальные зерна. [c.708]

Далее следует этап, являющийся для С4-цикла решающим. Малат, образовавщийся в клетках мезофилла и содержащий фиксированную Oj, переносится в соседние клетки обкладки по особым соединениям, или каналам, связывающим клетки этих двух типов. В клетках обкладки малат декарбоксилируется с образованием пирувата и Oj под действием малатдегидрогеназы. [c.709]

Свободная СО2, образовавшаяся в клетках обкладки,-это та самая СО2, которая была сначала фиксирована в мезофилле в форме оксалоацетата. [c.709]

Химизм малатдегидрогеназы вариации одной темы. Малатдегидрогеназа, содержащаяся в клетках обкладки С -растений, катализирует реакцию, для которой можно указать аналогичную реакцию в цикле лимонной кислоты. Назовите эту аналогичную реакцию. Объясните, в чем заключается аналогия. [c.716]

Судьба малата, образующегося в результате описанной выше реакции в клетках мезофилла, может быть различной. Главный вариант — это диффузия или перенос его в клетки обкладки сосудистого пучка. Здесь он служит субстратом для яблочного фермента [малатдегидрогеназы (декарбоксилирующей)], который [c.109]

Пируват, образующийся в клетках обкладки, в основном возвращается в клетки мезофилла и фосфорилируется при участии пируват, фосфат—дикиназы. Этот необычный фермент [уравнение (11-22)] расщепляет АТР на АМР и РР, который в свою очередь расщепляется до Pi. В результате на возвращение каждой молекулы пирувата в цикл приходится затрачивать энергию двух выоокоэнергетических связей. По этой причине считают, что циклическое фотофосфорилирование играет более важную роль в хлоропластах клеток мезофилла, чем в клетках обкладки. [c.59]

Хлоропласт клетки обкладки проводящего [c.275]

Рис. 7-44. Цикл транспортирования СО2 у таких растений, как кукуруза. А. Образование углеводов происходит только в клетках обкладки проводящего пучка, где находится вся рибулозобисфосфат-карбоксилаза. Цикл перемещения СО2 начинается в клетках мезофилла в реакциях цикла участвуют четырех- и трехуглеродные соединения, указанные на схеме. Варианты такого цикла встречаются и в других СО2-

Отсутствие фотосистемы II в клетках мезофилла. У тропических злаков в клетках мезофилла имеется только фотосистема I, а фотосистема II отсутствует. У тех же растений в клетках обкладки имеются обе фотосистемы, I и П. Согласуется ли это обстоятельство с той ролью, которую играет у этих растений путь Хэтча-Слэка Дайте полный ответ. [c.716]

Рис. 7.22. Упрощенная схема С -пути, сопряженного с С -фиксацией диоксида углерода. Показан путь поступления диоксида углерода из воздуха в клетки обкладки проводящего пучка и его окончательная фиксация ФГ (фосфоглицериновой С -кислотой).

Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка [c.277]

Фиксация диоксида углерода Происходит однажды Происходит дважды, вначале в клетках мезофилла, затем в клетках обкладки проводящего пучка [c.279]

Подобно всякому направленному транспортному процессу, перенос СО2 в клетки обкладки проводящего пучка требует затрат энергии. В жарких, сухих условиях эти затраты часто бывают намного меньще потерь от фотодыхания, происходящего в Сз-растениях, поэтому [c.466]

Пластида в клетке мезофилла содержит многочисленные стопки гран (Гу, крахмальные же зерна в ней отсутствуют пластиду в клетке обкладки заполняют крупные крахмальные зерна (К), но стопок гран здесь мало. В цитоплазме клетки мезофилла хорошо выражена также мембранная сеть, которую называют периферическим ретикулумом (ПР). [c.132]

Рис. 7.21. Кранц-анатомия , характерная для С -рас-тений. А. Срез листа африканского проса. Хорошо видны различия между хлоропластами клеток обкладки прово-дящих пучков и хлоропластами клеток мезофилла. В клетках обкладки проводяш,их пучков видны отделы1ые рудиментарные граны, тогда как в клетках мезофилла они многочисленны и отчетливо видны. Ив тех, и в других клетках видны зерна крахмала. (Увеличение х4(ХЮ.) Б. Электронная микрофотография листа кукурузы. Видно наличие двух типов хлоропластов в клетках обкладки проводящего пучка и клетках мезофилла (х9900).

У растений С4-типа различают клетки мезофилла и клетки обкладки (расположены вокруг сосудистых пучков (рис. 6.10). Эти последние клетки, более связанные с лигноцеллюлозными сосудистыми структурами, труднее разрушаются при гомогениза- [c.244]

Травы. При анализе трав готовят микропрепараты листьев. При необходимости приготовления препарата стебля его размягчают во влажной камере и готовят срезы. Толстые срезы (2—3 мм) закрепляют на предметном стекле с помощью пластилина и рассматривают без включающей жидкости, тонкие — помещают в подходящую жидкость и накрывают покровным стеклом. Наиболее яркую люминесценцию имеют одревесневщие элементы проводящих пучков — сосуды и механические волокна, склеренхимные клетки, встречающиеся в коре и сердцевине стебля. В клетках эпидермиса и коры часто встречаются флавоноиды у некоторых видов сырья в клетках обкладки, вокруг проводящих пучков содержатся [c.283]

Значение С4-ПУТИ. В клетках листьев тропических растений во избежание больших потерь воды периодически происходит закрывание устьиц, что уменьшает поступление в клетки обкладки СО2. Фермент фосфоеноилпиру-ваткарбоксилаза обладает высоким средством к СО2 и обеспечивает его фиксацию и резервирование в виде малата. Декарбоксилирование последнего обеспечивает концентрацию СО2, необходимую для достижения максимальной активности рибулозы-1,5-дифосфаткарбоксилазы. [c.220]

В клетках обкладки СО2, вьщелив-щаяся при декарбоксилировании малата, снова фиксируется-на этот раз под действием рнбулозодифосфат-карбоксила-зы-в точно такой же реакции, какая у з-pa teний приводит к фиксации Oj в виде карбоксильной группы 3-фосфоглицерата. Пируват, образовавшийся при декарбоксилировании малата в клетках обкладки, переносится обратно в клетки мезофилла и превращается здесь в фосфоенолпируват в необычной ферментативной реакции, катализируемой ферментом пируват-ортофосфат - дикиназой [c.709]

После того, как в клетках обкладки произойдет фиксация СО2 в виде 3-фос-фоглицерата (вслед за ее предварительной фиксацией в виде малата в клетках мезофилла), все остальные реакции С3-цикла, или цикла Кальвина, протекают точно так же, как показано на рис. [c.709]

В отличие от этого у С4-растений отношение СО2/О2 в клетках обкладки остается всегда сравнительно высоким благодаря предшествующему С4-этапу, т. е. условия здесь благоприятствуют карбоксилированию рибулозо-1,5-дифос-фата. Кроме того, закрывание устьиц в листьях С4-растений не только предотвращает потери воды, но и ограничивает поступление атмосферного кислорода в листья. [c.711]

Так как у тропических растений рибулозодифосфат-карбоксилаза малоактивна, то создается впечатление, что четырехуглеродные продукты фиксации С Юг из клеток мезофилла травспортируютоя в клетки обкладки, где и происходит вовлечение С в цикл Кальвина и образование обычных для большинства растений углеводных продуктов фотосинтеза (фиг. 108). [c.234]

Остается еще один нерешенный вопрос — судьба пирувата, образующегося в клетках обкладки сосудистого пучка под действием яблочного фермента. По новейшим данным, большая часть пирувата переходит обратно в мезофилл и снова превращается в фосфоенолпируват (ФЕП) под действием пируват-Фн-дикиназы [c.110]

Путь Хэтча—Слэка предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный Сз-путь фотосинтетических превращений (рис. 7.22). [c.276]

Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках, малат попадает в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка, где он, соединяясь с диоксидом углерода, превращается в пируват (ЗС-кислоту). При этом выделяется водород, который используется для восстановления НАДФ (рис. 7.22). Обратите внимание, что в клетки мезофилла диоксид углерода и водород поступают извне, а затем в клетках обкладки проводящего пучка они вновь удаляются. Суммарным эффектом этих процессов является перемещение диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. [c.277]

Акцептор диоксида углерода РиБФ — 5С-соединение Клетки мезофилла ФЕП — ЗС-соединение Клетки обкладки проводящего пучка РиБФ [c.279]

Насос для перекачки диоксида углерода. Малатный обходной путь, действуя как насос для перекачки диоксида углерода, увеличивает его концентрацию в клетках обкладки проводящих пучков, увеличивая таким образом эффективность работы РиБФ-карбоксилазы. [c.341]

Механизмы концентрирования СО2 существуют у некоторых водорослей и ряда высших растений с Сгтипом фотосинтеза. Группа С4-растений включает несколько родов в основном эта тропические растения. К их числу принадлежат такие коммерчески важные культуры, как сахарный тростник, кукуруза и сорго, а также тропическая слоновья трава Pennisetum). В опытах с этими растениями была зарегистрирована максимальная скорость образования сухого вещества у них имеется дополнительный цикл карбоксилирования (С4-путь), который работает, как насос, перекачивающий СО2 из атм-осферы к месту восстановительной реассимиляции за счет ВПФ-цикла в клетках обкладки проводящих пучков. Вначале углекислый газ атмосферы ассимилируется с образованием четырехуглеродных кислот (ма-лата и аспартата) в наружном (мезофильном) слое фотосинтезирующей ткани. Эти кислоты переносятся в слой клеток об- [c.46]

СОг из воздуха поглощается С4-Растениями главным образом в клетках мезофилла. Более того, согласно рабочей гипотезе, СО2, высвобожденная в обкладке пучка, при фотодыхании вновь эффективно поглощается клетками мезофилла. Высокое сродство фосфоенолпирувата к O2 [1944] обеспечивает эффективную реабсорбцию. Но С4-соединения не могут непосредственно принимать участия в биосинтезе углеводов. Они (например, малат) переносятся к клеткам обкладки пучка и претерпевают превращение по схеме С4 — Сз+СОг. Двуокись углерода поступает в цикл Кальвина, а Сз-соединения должны вернуться в мезоф.илл листа для дальнейшего их использования [807, 808]. Схема процесса показана на рис. 22.1. Итак, в процесс входит виутреннее обращение фотодыхания растением. Добавление в верстке Согласно Бару и Иенсену [116], скорость фиксации СО2 с помощью РДФ может, в противоположность старым взглядам, быть близкой к скорости фиксации с помощью ФЕП. [c.220]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология